作物抗旱节水研究进展

水资源是国民经济和社会发展的重要战略性 资源,随着人口和经济的增长,干旱频繁发生,全球 性缺水问题日趋尖锐。干旱缺水已经成为世界农 业生产面临的严重问题，也是制约我国农业和经济 发展的重要因素。目前我国种植业产品70%以上 来自灌溉耕地，农业用水占全国用水总量的70% 以上,而一些发达国家农业用水比例多在50%以 下。不仅如此，我国灌溉水的利用率仅为45%左 右,远远低于发达国家的80%。另一方面，我国 50%以上的耕地仍然为雨养农业，作物产量低而不 稳。20世纪90年代以来，全国每年平均受旱面积 达2 667万hm2,因此造成粮食减产700 ~ 800亿

kg0到2020年我国粮食总产量需达到6.0亿t,可 供农业用水总量眾会增加，按目前全国平均作物水 分利用效率0. 8 kg/m3计算,农业缺水将达1 200 亿n>3(刘燕华,2006) 0据专家预测,一旦实现生物 节水技术的突破,在我国仅种植玉米、小麦、水稻和 秋杂粮就可节水421亿n/。因此,发掘并利用作 物抗旱节水优异基因资源，提高作物的抗旱性和水 分利用效率，对于缓解水资源危机,保障国家的粮 食安全、生态安全和社会可持续发展具有重要意 义。本文就作物抗旱节水的基础理论、鉴定评价技 术、基因资源发掘与品种选育等方面的研究进展进 行综述。

1作物抗旱节水研究受到高度重视

干旱缺水已经在世界范围内引起高度关注，植 物抗旱节水的基础研究和应用研究受到越来越多 的重视。近年来，一些国家和国际组织相继启动了 植物抗旱节水研究项目，探讨植物抗旱节水机理, 发掘重要基因，为改良作物抗旱节水特性提供理论 依据和物质基础。

美国于1998年启动了科学基金项目“Genom- ics of Plant Stress Tolerance",研究植物抗旱、耐盐 的遗传基础，分析与抗旱相关的重要基因。国际农 业研究磋商小组(CGIAR)于2003年启动了“挑战 ■{^『'(Generation challenge programme              Cultiva­

ting plant diversity for the resource poor)，其目标是 应用先进的分子生物技术研究作物遗传资源的多 样性,发掘利用优异基因，为发展中国家提供抗旱、 抗病虫、营养高效的作物品种，其中，改良作物抗旱 性是最重要的研究目标。2005年欧洲与非洲国家 联合启动了“Improving durum wheat fqr water use efficiency and yield stability through physiological and molecular approaches" (IDuWUE)研究项目，利用生 理和分子方法研究和改良硬粒小麦水分利用效率， 提高稳产性;还与地中海地区联合启动了“提高地 中海地区农业水分利用效率”的研究项目 (WUEMED)O 2005年在意大蟹开了第二届国 际植物抗旱研讨会(InterDrou*II),为该领域的 研究者提供了磋商提高作物抗旱节水技术途径的 平台。

近年来,我国政府也先后实施和启动了多项重 大研究项目，进行作物抗旱节水基础理论和应用技 术研究。1999年实施了国家重点基础研究发展计 划(973)项目“作物抗逆性与水分、养分高效利用 的生理及分子生物学基础” ,2003年又进一步启动 了“973”项目“作物高效抗旱的分子生物学和遗传 学基础”，研究作物抗旱性的生物基础理论。2002 年开始实施了国家“863 ”重大科技专项“现代节水 农业技术体系与新产品研究开发”,目标是集成抗 旱节水新品种、农艺技术、灌溉设备及灌溉控制技 术等，加快建立有中国特色的节水农业技术体系； 2006年又启动了“863”计划现代农业技术领域“现 代节水农业技术与产品”重点项目，“作物抗旱节 水遗传性状鉴选与利用”、“作物水分亏缺补偿技 术”及“基于作物生命健康需水的非充分灌溉技 术”等被列为重要研究内容，目标是挖掘利用作物 自身节水潜力，全面提高作物水分利用效率和农业 综合用水效益。作物抗旱节水品种的选育和利用 研究也已经在一些重大研究项目中得以体现。这 些研究项目的实施提高了人们对植(作)物抗旱节 水遗传基础的认识,将加速作物抗旱节水性状的改 良,提升生物节水农业的水平。

2作物抗旱节水基础理论

长期以来,国内外广大研究工作者在认识植物 抗旱机理方面做了大量的研究,包括作物地上、地 下部分的形态、结构、生理、生化及其遗传规律等， 发现不同植物或同种植物的不同基因型之间抗旱 性差异明显。近年来，随着分子遗传学、基因组学、 蛋白组学及代谢组学等现代分子生物学理论与技 术的飞速发展，科学家们可以综合利用分子生物学 和遗传学的理论、方法与技术研究作物抗旱节水的 生理生化机理和遗传机理，解析作物抗旱节水的代 谢网络和遗传网络。国内外在作物抗旱节水、水分 高效利用的生理、生化、遗传方面已经取得了一系 列重要的进展。

研究者早就认识到植物的抗旱性由多基因控 制，也是多途径的。Turner (1979)认为，避旱 (drought escape)、高水势下耐旱、低水势下耐旱是 作物适应干旱的3种方式;Levitt(1980)则把植物 适应干旱的机理分为避旱、御旱(drought avoid- ance)和耐旱(drought tolerance)，其中又把御旱和 耐旱统称为抗旱(drought resistance) ； Hall ( 1990) 指出，植物适应干旱的机理有3种，即御旱、耐旱和 高水分利用效率。总之，植物对水分的反应类型包 括避旱、御旱、耐旱和高水分利用效率,抗旱与节水 是2个不同但又密切联系的性状，涉及众多的基因 与生理生化代谢途径。

众多研究者在植物应答水分胁迫的生理生化 机理方面做了大量的研究。以上游信号传递研究 为突破口，对作物的细胞抗旱性与系统抗旱性机理 进行系统的研究，揭示植物应答水分胁迫的机理。 已经发现了植物感受水分胁迫的信号分子和多条 信号传导途径，包括化学信号和水信号,ABA (ab- scisicacid)依赖途径、非ABA依赖途径及乙烯信号 途径等。在干旱条件下根系发育的调控及其对缺 水信号感知的分子机理、气孔运动调控的分子及细 胞生物学机理等方面的研究，都取得了令人瞩目的 研究进展。

随着分子生物学和生物信息学的飞速发展，以 及基因克隆和转化技术的日益成熟，植物抗旱基因 工程也取得了较大的进展。研究植物抗旱节水基 因表达图谱，解析相关基因的功能,发现了一系列 与抗旱性和水分高效利用相关的基因（Shinozaki 等,1997；王转等,2004）。对部分基因的功能进行 了初步验证。研究发现基因与抗旱性相关。也揭 示了一部分基因之间的相互作用关系（Hirt, 2004） o例如,Masle等（2005）从拟南芥中克隆到 ERECTA基因,该基因作用于叶片气孔密度和叶片 结构，已被证实能调控植株的蒸腾效率，在改良作 物的抗旱性及水分利用效率方面展示出良好前景; Janga等（2005）发现聚膜蛋白HvSec61a复合物调 控一系列抗旱基因的表达。重要抗旱节水基因的 克隆与功能分析为转基因工作奠定了基础。

与此同时，抗旱节水相关基因/QTL （ quantita­tive trait lod）分子标记研究迅速发展，积累了大量 的资料。已经构建了水稻、玉米、小麦、大豆等多种 作物的分子遗传图谱，并标记了许多抗旱节水重要 基因/QTL。例如，在玉米上，国际玉米小麦改良中 心（CIMMYT）、美国、意大利和我国等都找到了一 批抗旱相关性状的分子标记，如生理性状（ABA含 量等）、玉米开花到吐丝的间隔时间（anthesis-sil­king interval ASI）、植株性状和产量性状等,并建立 了一致性图谱,CIMMYT已经开始利用ASI的分子 标记鉴选抗旱玉米品种。通过QTL分析，已经成 功区分了水稻耐旱性和避旱性的遗传基础（Yue 等,2006）,并对水、旱稻根系性状与抗旱性进行了 相关分析和QTL定位（穆平等,2003）。在小麦上， 也标记了抗旱性和水分利用效率相关的QTL,包括 生理性状、形态性状、根系性状及产量性状等 （HA0 等,2003 ；周晓果等,2005 ； YANG 等,2007）。 但是，多数分子标记在抗旱节水品种鉴选中的作用 和实用性尚未明确，限制了分子标记选择技术在抗 旱节水品种鉴选中的有效利用。

目前，研究者正在整合并解析作物抗旱和水分 高效利用的代谢网络和遗传网络（Li,2005）,以期 全面揭示作物抗旱节水的生理和遗传基础，发掘重 要代谢途径和重要基因，为作物抗旱节水的遗传改 良提供理论依据和物质基础。

3作物抗旱节水鉴定评价技术

作物抗旱节水基础理论研究成果为建立抗旱 节水作物鉴定技术和评价标准奠定了基础。不同 研究者已经提出了许多鉴定技术，包括大田自然环 境条件下的鉴定,遮雨棚、人工气候室或温室等人 工控制环境条件下的鉴定，以及利用胁迫溶液等人 工模拟干旱条件的鉴定等技术,分别通过形态、解 剖、生理生化等性状对作物种子萌发期、苗期或全 生育期的抗旱性和水分利用效率进行鉴定,提出了 抗旱系数、抗旱指数、隶属函数等综合评价指标,这 些技术和指标在作物抗旱节水鉴定评价中发挥了 重要作用。中国农业科学院作物科学研究所在研 究总结作物抗旱性鉴定技术与评价指标的基础上， 主持制定了“小麦抗旱性鉴定评价技术规范”，建 立了小麦种子萌发期、苗期、水分临界期及全生育 期的抗旱性鉴定技术和评价标准,即将作为国家推 荐性标准公告实施。

然而，由于作物抗旱节水性状是复杂的数量性 状,既受多基因遗传控制，又与外界环境条件变化 息息相关。不同作物、不同品种抗旱节水性状的复 杂遗传特性，以及不同生态地区环境条件的复杂性 导致了作物抗旱节水性状鉴选与利用的复杂性。 长期以来，不同学科的专家从各自的研究领域出发 提出了多种作物抗旱节水鉴定评价的指标,尽管这 些指标在一定程度上促进了对作物抗旱节水品种 的鉴选，但是，现有的与作物抗旱节水相关的表观 指标、生理生化指标及相关基因或分子标记的数量 过于庞大，而且多数是从不同学科的单方面研究提 出的，由于研究材料、研究条件及检测标准不同,指 标之间矛盾较多。更重要的是很多单一指标与产 量的相关性不高，鉴定筛选抗旱节水材料的可靠性 较差，难以为育种工作者及相关研究者普遍接受。 总之，目前国内外还都没有形成能适合于不同生态 区、不同作物的抗旱型和水分高效利用型品种鉴选 的技术体系和指标体系。

广大的作物种质资源研究工作者和育种工作 者迫切期望着科学、可靠、简便、可操作的作物抗旱 节水鉴定筛选优化指标体系及鉴选技术。事实上， 在1999年于墨西哥举行的“分子技术与作物抗旱 性国际研讨会”之后，国际科学界已达成这样的共 识——应该尽快研究制定科学实用的作物抗旱节 水鉴定评价指标体系。如何应用系统的、综合的分 析方法，遴选抗旱节水重要指标，建立一套可靠的 作物抗旱节水型和水分高效利用型品种鉴定筛选 技术与优化指标体系，已经成为作物抗旱节水相关 研究工作者关注的热点，也是作物抗旱节水新品种 研发的重要内容。如何结合不同生态区域土壤和 降水条件建立作物抗旱节水筛选技术与指标,使鉴 选出的抗旱节水作物品种在正常年份和灌溉条件 下高产、高水效或在干旱胁迫条件下稳产、高水效， 仍然是我们面临的严峻挑战。抗旱节水品种研究 和鉴选工作不仅需要针对作物不同生育时期的抗 旱性和水分利用效率的单项鉴定评价技术指标，更 需要能够统筹考虑抗旱、水分高效利用和高产等重 要经济性状，适合不同作物和不同环境条件的优化 鉴定技术与指标体系。通过多途径、多层次的优化 整合研究,建立分子技术与常规技术相结合的作物 抗旱节水综合鉴定评价技术指标体系,提高抗旱节 水品种的鉴选效率，将是未来作物抗旱节水品种鉴 选技术研究的重要方向。

4作物抗旱节水品种选育

4.1作物抗旱节水基因资源发掘与利用

抗旱节水基因资源是作物抗旱节水育种工作 的物质基础，发掘与创新抗旱节水基因资源是生物 节水农业发展的关键，也是抗旱节水研究与开•发领 域的重要内容。国际玉米小麦研究中心（CIM- MYT）、国际水稻研究所（IRRI）等国际研究机构和 许多国家的政府都非常重视作物种质资源的收集 和研究利用工作。我国作物抗旱种质资源的鉴定 筛选工作居于世界前列，为进行种质创新和优良品 种选育奠定了良好的物质基础。我们研究发现，作 物种质资源中蕴藏着丰富的抗旱节水遗传变异，有 些小麦品种的幼苗可以在低至17%最大田间持水 量的土壤水分条件下存活，而有些品种在35%最 大田间持水量的条件下则全军覆没;一些谷子品种 可以耐受15%最大田间持水量的极度土壤水分胁 迫。谷子品种间的水分利用效率（WUE）差异可达 6倍，小麦差异约2倍（山仑等,2000）。近年来，随 着植物分子生物学的迅猛发展，尤其是植物基因组 学理论与技术的发展，使新基因发掘方法和技术不 断涌现，主要包括基于遗传作图和图位克隆的方 法、基于比较基因组学的方法、基于等位基因变异 和关联遗传学的方法、基于基因表达的方法、基于 突变体的方法、基于生物信息学技术的方法、基于 蛋白组学和代谢组学的方法等（贾继增,2005）。 借助于各种基因发掘技术，抗旱节水种质资源研究 工作正在从抗旱节水种质材料的筛选转向抗旱节 水基因资源的发掘和利用。

4.2作物抗旱节水品种选育

选育抗旱节水、高产稳产的作物新品种是发展 节水农业经济有效的途径之一。作物抗旱节水育 种的主要任务就是聚合存在于不同种质资源材料 中的有利基因，为农业生产提供适宜的品种。

长期以来,常规育种技术在作物抗旱节水新品 种选育工作中发挥了重大作用。利用系谱选择、杂 交、回交等常规育种技术选育出了大批的作物抗旱 节水高产品种，在农业生产中发挥了重要的作用。 然而，常规育种是通过对育种材料表型性状的选择 来实现对目标基因型的选择，人们无法直接考察个 体的基因型,只能从表现型推测基因型。而作物的 抗旱性和水分高效利用特性是作物本身的遗传基 础与环境条件共同作用的结果，由于抗旱节水性状 是复杂的数量性状，受多基因控制,易受环境影响， 根据表现型选择基因型费时费力,选择效率低。因 此，常规育种存在着极大的盲目性和不可预测性， 育种工作很大程度上依赖于经验和机遇。随着农 业生产对抗旱节水作物品种要求的不断提高，利用 常规育种技术选育新品种预见性差、选择效率低、 周期长的问题越来越突出。

分子育种技术的发展为克服常规育种技术的 缺陷提供了机遇。分子育种技术包括分子标记辅 助选择（MAS）技术、转基因技术以及品种分子设 计技术。利用分子育种技术,可以打破物种界限， 克服生殖障碍，实现优良基因高效重组和聚合，从 而定向选育抗旱节水作物新品种。随着各种高通 量、自动化分析仪器的使用和分析成本的不断下 降,分子育种技术日趋实用化。分子标记辅助选择 技术借助与目标基因/QTL紧密连锁的分子标记直 接选择多个目标性状基因，进行多基因聚合育种， 有效避免环境条件对抗旱节水表型性状的影响，提 高育种工作中对数量性状优良基因型选择的准确 性和预见性,提高选择效率，缩短育种周期,提高育 种水平。利用转基因技术可以打破物种界限，克服 生殖障碍，把抗旱节水重要基因整合到作物品种 中，有效地改良作物的抗旱性，提高水分利用效率。 作物品种分子设计是一个新概念，该方法首先根据 作物的育种目标和生长环境，在计算机上设计最佳 方案，然后再实施育种方案。万建民(2006)认为， 作物品种分子设计育种将在庞大的生物信息和育 种家的需求之间搭起一座桥梁,在育种家的田间试 验之前,对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和 优化，提出最佳的亲本选配和后代选择策略，实现 从传统的“经验育种”到定向、高效的“精确育种” 的转化，将大幅度提高育种效率。

总之，分子技术与常规技术的有机结合，将极 大地促进作物抗旱节水鉴定评价、抗旱节水种质创 新和育种工作的发展。但是,我们必须清醒地认识 到，作物抗旱节水研究的分子理论和技术距离直接 应用还有相当大的距离，需要做大量深入细致的研 究，填补从分子到细胞、组织、器官、植株水平及群 体水平之间的理论和技术空白，缩小分子理论与实 际应用的距离。随着人们对于抗旱节水机理认识 的不断深入，以及分子育种理论、技术与信息的不 断完善，通过分子育种技术与常规育种技术的有机 结合，将极大地提高对目标性状的定向改良水平， 实现作物抗旱节水育种水平的新突破。

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(责任编辑王燕华)