节水农业及其生理生态基础_山仑

在全世界范围内，水资源短缺的问题日益 受到人们的关注，实行节水农业巳是世界农业 发展的必然选择.发展节水农业的意义不仅在 于水的需求矛盾日益突出，同时也是建设合理 高效农业本身的需要，在最大限度减少用水的 条件下提高农业生产力，并降低经济成本是现 代农业科学技术所力求实现的目标.我国北方 水资源尤为贫乏，加之灌溉不合理，浪费严 重，致使农业用水占到总用水量的80%,因此 在我国建立节水型的农业体制巳是势在必行.

为有效实施节水农业需要进行生物学和工 程技术两方面的研究.从长远看，节水农业的 生物学研究是发展节水农业的基础，本文将从 这一角度论述节水农业的可行性及其理论依 据.

1发展节水农业的可行性

节水农业系指充分利用自然降水和有限灌 溉水的农业，其特点是灌溉农业与旱地农业的 有效结合.近年来有关节水农业的研究迅速增 加，出现了有限灌溉、有限灌溉旱地、少量水灌 溉、亏缺灌溉以及低定额灌溉等概念和实践.

其目的都是为了建立一个高效利用有限水资源 的农业技术体系，要求解决的中心问题是：在 灌溉农业中如何在节约大量灌溉用水的同时实 现高产,在旱地农业中如何增加少量供水以达 到显著增产的目的.

美国中西部大平原是世界上著名的旱作地 区，一些地方实行有限灌溉收到良好效果.据 Hergert等山旳研究，在大平原年降水量 480mm左右的地区，连续实行旱地耕作是可 行的，但如在谷类作物授粉期和籽粒灌浆期进 行150mm的有限灌溉则可使产量从1 890— 4 500kg/ha提高60—120%,灌水利用率高出 充足灌溉处理的1倍以上，他认为150mm的 补充灌溉对于小麦-玉米-大豆轮作体系是适宜 的，在该灌水量条件下，节水和增产的目的可 以同时实现.在大平原Texas州，一些生产者为 降低成本要求应用较少量水进行灌溉，而不是 要求获得最高产量，因而出现了 “有限灌溉旱 地”农作系统的研究和应用.Undersander (1986)利用这种系统研究了对高粱的增产作 用，结果表明，灌水量从101mm减少到38mm 时，即灌水降低62%,产量只下降了 8.7— 23.5%,.水分利用率则提高了 1倍左右. Schegel 2 3】在Kansas州立大学进行的高粱对 灌溉反应的研究也证实，至少节约100mm灌水 量可不影响最终籽粒产量.玉米是对水分较敏 感的作物，Eck[22=在Bushland进行了5年水 分亏缺对灌溉玉米产量影响的研究，试验分为 6个处理：(1 )充分灌溉(灌溉定额500— 717mm)； ( 2 )营养生长后期2周水分亏缺(400 —576mm)； ( 3 )营养生长前期2周水分亏缺 (400—582mm)； (4 )营养生长期4周水分亏 缺(300—406mm), ( 5 )灌浆期4周水分亏缺 (300—659mm), ( 6 )灌浆期2周水分亏缺 (400—634mm),按处理顺序5年平均相对产 量为：100, 83, 86, 54, 80, 92,并且实行 有限灌溉处理的水分利用效率(WUE)要比充 分灌溉的高，故认为，进行有限灌溉，采用少

Chin. J. Appl.Ecol. ,2：1(1991) 于潜在衆散量的供水，仍可获得较高的产量.

印度年平均降雨量不少，但分配不均，实 施灌溉时很重视节水措施.Mahalakshmi s” 在国际干旱-半干旱地区作物研究所(ICRIS AT)研究了 16个珍珠粟品种花期和灌浆期灌溉 亏缺与产量的关系.总的来看，灌溉亏缺虽对产 量有明显影响，但亏缺程度达到40%时仍可维 持相当于充分灌水、无亏缺处理70%的产量. Gajri "们在旁遮普农业大学研究了少量灌水 对旱地小麦的增产效果：在生育期降水量 160mm条件下，补充灌水60mm可使产量在约 2 850kg/ha基础上提高39.8%.花生对灌溉亏 缺的反应区别于一般谷类作物.Nageswara Rao, 3 ”在ICRISAT研究了灌溉花生开花期干 旱对产量的作用，结果表明，花期中等水分亏 缺(生育期灌水90—150mm),较充足灌溉处 理(生育期灌水250mm)提高了荚果产量9.2— 18.0%,亏缺处理的生长速率、气孔导度等都 大于充分灌溉处理.ChaudharyE】在印度农 业研究所评价了不同供水方式的少量水对旱地 小麦成苗和产量的作用，播种时沟灌4—6mm 的水显著提高了成苗率，使最终产量提高了1 倍以上.作者认为，干旱时应用少量水沟灌可 产生很大效果，但为此需要发展适合于大田应 用的耕种方法.

Constable和Hearn 1201在澳大利亚半湿 润条件下研究了棉花灌溉问题.结果表明，频灌 处理的产量低于受轻度水分亏缺的处理.他们 认为，在土壤有效水下降60%(135mm)之前 灌溉并非是必需的，因为在此之前叶片生长尚 未明显受阻.Turner(1989)在半干旱条件下 以向日葵为材料进行的研究取得了类似结果， 有的品种在轻度水分亏缺条件下较频灌条件下 产量提高达50%.

近年来，我国在节水农业效益方面有不少 研究.李玉山⑴在陕西洛川进行的小麦低定 额灌溉试验表明，在年平均降雨量620mm的 条件下，冬小麦常规灌溉定额144m3,' 4年平
均产量为2 378kg/ha,低定额灌溉78m3,产量 为2 289kg/ha,两者无明显差别，但后者大量 节约了用水.裴步祥”町在河南巩县和山东泰 安两地，在控制田间条件下研究了小麦适宜土 壤湿度和灌溉量问题.结果表明，田间持水量 保持45—60%的处理，产量达到5 625— 7073kg/ha,仅低于保持60—70%处理的5.。 —7.4%,说明高产条件下节约灌溉用水是可 行的.1965年我国北方发生严重干旱，我们在 山西离石以150m3/ha的水量在玉米需水临界 期分两次进行点浇,使几乎绝产的2.6ha玉米地 产量达到13〕2kg/haf.许大全⑵在山西太 原对灌浆期小麦进行了喷雾试验，7-10天内 喷施水量达300ms/ha,改善了田间的小气候， 减轻了光合“午睡”现象，增产达600kg/ha.

从以上列举的近期报道中看出，发展节水 农业存在着很大的潜力，建立节水型的农业制 度是可行的.这一制度不应单纯追求单位面积 产量的提高，而力求在产量-水分生产效率-经 济效益3个方面达到有效的统一.

2提高水分利用效率的意义和潜力

节水农业要解决的关键问题是提高自然降 水和灌溉水的利用效率，主要通过以下3个途 径来实现：（1）减少水的蒸发、渗漏、流失，增 强土壤耕层入渗；（2 ）增加对土壤深层储水的 利用♦ （ 3 ）提高植物水分利用效率（WUE）. 为有效实施上述途径需要采用综合技术措施， 包括工程的、耕作的和生物的.工程节水技术 可以起明显的宏观调水蓄水作用，耕作节水技 术投资少，易于推行.生物节水措施是按照作 物需求规律釆取对策，例如根据不同作物的需 水量、需水临界期制定灌溉计划，进行作物布局 调整.同时，也是改善工程和耕作措施的依据. 从长远看，通过研究需水规律提高植物本身水 分利用效率，这一途径十分重要，是未来节水 增产的最大潜力所在.

植物水分利用效率（WUE）可以从单叶、整 株和群体不同层次上进行表达.在节水农业研 究中，最常用的是群体层次上的表达：WUE = Yd（或DW）/ET, Yd:经济产量.DW:地 上部干物重；ET：蒸腾-蒸发量.如何提高群体 （农田）水分利用'效率是发展节水农业所面临的 一个重要理论和实践问题.de Wit"妇发现， 在半干旱的气候条件下产量与耗水量之间存在 下述关系：Yd = m・Ea/E。（Yd为干物质重 量，Ea为实际蒸腾量，m因作物种类而异， E。为自由水面蒸发量），即干物质产量与蒸腾 量成正比.之后，有大量工作证实，在水分为 限制因子的情况下，生物产量和经济产量随ET 或Ea的增加而增加，ET和产量之间呈线性关 系'“EM.另一方面，水分利用率（WUE） 作为评价作物生长适宜程度的综合生理生态指 标巳被广泛应用，节水农业追求的目标就是 WUE尽可能的高值.但是，在不同供水条件下， WUE、ET、产量之间呈现出一种复杂关系.一 些研究结果表明，WUE高值一般不是在供水 充足，产量最高时获得，而ET的增加又往往 引起WUE的下降我们以谷子为材料进 行的试验表明，WUE在中等供水条件下比充 ,足供水时高出39-73%.据此，需要对两个问 题作进一步的研究解决：其一，在一定条件下 ET与产量由线性关系转变为抛物线关系的界 限，即水分不再是作物生长主要限制因子的界 限，这一问题的解决有助于确定作物适宜产量 的需水量下限，这是合理灌溉农业的基础；其 二，怎样的供水条件有助于形成WUE与产量 的最佳结合，即两者都保持适宜的高水平，这 可以作为缺水或水资源有限地区制定经济用水 方案的依据.

已有资料表明，在ET与产量的关系上，由 线性向抛物线转移是在ET达到较高值之后. 在我国渭北墉区，当耗水量达到524mm时， 春玉米产量7 500kg/ha为最高"与在印度新 德里，小麦产量最高约为5 250kg/ha,此时耗 水量达到500mm 13°!. 一般在旱作或有限灌溉 条件下无法实现这样的水平.这说明，在水资 源有限地区不应以单位面积最高产量作为追求 的目标，而应重视建立合理的ET-产量关系， 通过增加灌溉面积以求得大面积均衡增产.

在一定的供水范围内，ET和产量虽呈线 性关系，但其变化受多因素制约，两者并不成 比率.特别在土壤贫瘠地区，肥力因素非常重 要.一方面，随土壤水分条件的改善，肥力的 作用才得以充分发挥，另一方面，充足的营养 可使单位水量生产较多的干物质和粮食，显著 提高了水分利用效率，我们的试验也表明了这 一点⑷.

通过以上分析可以认为，在半干旱地区有 限供水条件下，为使产量提高，一般应通过同 时提高ET和WUE两个途径，而不单是追求 WUE的提高.ET的提高主要靠补充灌溉和促 使作物根系扩展两项措施•釆取深耕、增施 肥等技术促使根系下扎，以充分利用土壤储 水，对于具有深厚土层的旱地农田特别重要• 例如，黄土高原西部作物弛0—2m土层内年 平均剩余有效水量达150mm左右，相当于土壤 最大有效持水量的40% [26],说明通过增加 ET的途径提高产量还有相当潜力・WUE的提 高主要不是依靠灌溉，而是通过品种改良和以 增施肥料、培肥地力为主的栽培条件的改善• 各地提高WUE普遍存在着很大潜力•当前， 黄土丘陵区旱地的WUE一般约为5kg/mm・ ha,高者可达到11141 j华北水地一般为12， 高者可达到16 ! 1011 ?在地中海地区,高者可达 到 19tS6].

为提高节水农业中的水分利用效率，需要 根据地区环境和作物种类开展系统的定量研 究，以期建立作物节水模型，这种模型比一般 灌溉模型需要考虑更多的因素，而确定植物水 分亏缺的允许程度则是建立这种模型的一个重 要基础.

3植物水分亏缺的允许程度

在土壤-植物-大气连续体系中，植物居于 中心地位，控制植物水分平衡的土壤因子和大

Chin.J.Appl.EcoI.,2：l(199i) 气因子的作用可以在植物的反应中体现出来. 在农业生产过程中是否遭受到干旱的危害，归. 根结底应由植物自身作出回答.作物生长期 间，水分亏缺的出现是不可避免的，问题在于 要获得一定的高产，至少要获得中等以上产 量，允许植物水分亏缺到'什么程度？在水分条 件与产量形成的关系上，很早以来就存在着两 种观点：一种观点认为，任何生育期，任何程 度的水分亏缺都将造成作物产量降低，为了获 得高产，整个生育期都必须保持充足的供 水另一种观点是：充足的供水和适 当控水交替对于产量的增加更为有效.

水分亏缺对作物生理逮程和产量影响是一 个十分复杂的问题.巳有大量文献资料说明， 植物各个生理过程对水分亏缺的反应是很不相 同的.Hsiao以7】认为，必须参照胁迫的程度 和时间过程来检査水分胁迫的影响，才能解决 植物对水分胁迫响应这样复杂因果关系的顺 序，为此，他根据已有研究结果，汇编了不同 生理过程对水分胁迫敏感性的表格.

我们所谈及的植物水分亏缺的允许程度， 必须综合考虑与产量形成直接有关的各个生理 过程对水分亏缺的不同反应.与作物产量直接 有关的生理过程或指标主要有：生长、发育 (授粉、授精)、光合、呼吸、蒸腾、运输、 根系分布和密度以及根冠比等.

MaKCHMOB1141 1939年就曾明确指出，生 长对缺水最为敏感，抑制生长过程是干旱时期 作物产量降低的主要原因.随后，大量工作 证实，水分不足第一个可测得的生理效应就是 生长减慢，这是由于减少了细胞扩张生长所造 成的，细胞扩张过程则因膨压降低而受到抑 制.

轻度的水分亏缺影响叶片扩张生长，但并 不影响叶片气孔开放，因而对光合作用速率不 产生明显影响.Boyer 口“硏究表明，玉米和 向日葵叶水势为-1.52.5Pa时叶片伸展最 快，当水势下降为-4Pa时，向日葵叶子巳停 止生长，玉米叶片生长巳减至最大生长量的 20%,而光合作用尚未受到影响.

在轻度水分亏缺下，光合作用没有下降甚 至高于供水充足植株的试验结果已早有报 道cl4!.我们研究了干旱对灌浆期小麦光合作 用的影响⑶，，结果表明，轻度干旱对叶片光 合速率有促进作用；中度以下干旱有促使穗光 合作用提高的作用.以谷子为材料的研究结果 指出，生育前期遭受干旱的植株，后期复水・ 后,' 其光合速率可高于一直处于供水充足的植 株；渗透调节能力为2.82Pa,增加了 1倍.

在水分亏缺情况下，作物蒸腾量显著下 降，但对蒸腾影响的程度小于对细胞扩张和生 长的影响程度.，据Rosenthal1321对高粱、棉 花叶片生长和蒸腾平行研究的结果表明，当水 分下降为植物有效水分的40—50%时就明显降 低了叶片相对扩张率，而水分下降到植株有效 水分的25—30%时才降低了相对蒸腾率.虽然 水分亏缺对蒸腾的影响迟于生长，但在亏缺过 程中，蒸腾作用却超前于光合作用下降，即使 在中度水分亏缺条件下，气孔开度减少，蒸腾 速率大幅度下降，光合下降也不显著，因水分散 失对气孔开度的依赖大于光合对气孔的依赖. 因此，在一定程度的水分亏缺下，植株干物质 下降比率往往低于水分消耗下降的比率，从而 促使氷分利用效率(WUE)的提高.根据我们，的 试验结果，在干旱过程中，轻中度干旱《55— 45%±壤毛管持水量)时春小麦单叶WUE增 大，到严重干旱(35%以下)时单叶WUE才比 正常供水植株为低.抗旱性较强的谷子，在30% 供水条件下WUE仍未明显下降.

已有文献资料表明，物质运输对水分亏缺 的反应较不敏感.对于禾谷类作物，水分亏缺 对运输的影响比光合的影响为小，故一定程度 的土壤干旱，往往提高了禾谷类作物的经济系 数.Wardlaw(i969)指出，直至很严重水分亏缺 来临之前，小麦体内物质运输速率并未降低. 一些研究还证明，干旱促进了小麦的灌浆过 程，使初期灌浆速率上升加快顷，我们的试 验则表明⑶，不同程度干旱的初期阶段物质 运输速率都加强了，持续干旱才对物质运输起 抑制作用，这方面的结论也在大田试验中得到 了证实.

对以上引证资料加以综合分析后可看出， 水分亏缺对几个与作物产量恳切相关生理过程 影响的先后次序为：生长一蒸腾一光合一运 输，这在从轻度到严重的亏缺过程中都是成立 的，但其内在联系及定量关系有待深入研究.

Hsiao勇旳强调，农作物生产对于水分亏缺 条件有两条重要的适应途径：一是根系的生长 发育，二是渗透调节作用.一般认为，在水分 '亏缺条件下根系生长通常相对高于地上部分生 长，即保持较高的根冠比⑵，这一特性保证 了作物生命周期的完成并获得相应的收成，具 有明显的生产力价值.本来，根在湿土区比干土 区增长更加迅速，因此吸水器官集中于有水土 层.由于表土干燥使较深土层根系密度加大就 是这种关系的后果.一些田间试验表明，适当 控制灌水有利于根系的扩展，Sharma " ”应 用少量灌溉(20mm)于燕麦生长初期，对根系 生长、分布及饲草产量产生了良好影响，而推 迟灌溉，虽应用50~70mm灌水量并不利于根 '系生长.

了解与产量直接有关的若干生理过程对水 分亏缺的不同反应之后，就有可能对于水分状 况与产量关系上的不同论点作出解释或评价.

30年代中期，在苏联伏尔加河左岸地区， 就灌溉原则问题进行过一次实验和争辩[14], 一批学者基于锻炼理论以及作物受旱后复水使 光合作用有明显升高的实验结果，强调了干旱 对提高产量的意义，并力图创立“用干旱法抗 旱”的理论,并据此提出了“二次灌溉方案”，主 张延迟第一次灌水的时间,’以使植株接受干旱 锻炼.包括MaKCHMOB本人在内，开始也接受 了这种见解.这种灌溉方案应用于春小麦灌溉 实践后，证明并不成功，他由此得出结论：这

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种要在灌溉条件下把植物锻炼方法应用到春小 麦栽培方面的企图，应该被看作是有害的，应 被抛弃.为了获得高产，就必须在植物的生长 期间里，尤其是从抽茎到种子灌浆期，不断供 应水分给植物.

在我国北方的栽培实践中，对许多作物， 包括玉米、棉花、谷子、冬小麦、烟草以及一 些蔬菜有实行“蹲苗”的传统经验，就是在苗期 有意识地控制水分供给，可使植株以后生长得 比较茁壮，得到更好的收成.余叔文等对小麦 苗期干旱锻炼的效果做了专门的研究⑴.结 果表明，冬小麦经过苗期控水后生长加强，表 现在根系更新，3叶面积增大，叶绿素含量增 加，后期干重积累加速，并且如在生长后期再 次受旱时，锻炼植株保持比对照高的水分代谢 水平一耗水量大，体内含水量特别是自由水 含量高，水分亏缺较小.锻炼植株不仅在后期受• 旱条件下获得较高的产量，而且在后期湿润条 件下仍然增产.但是对春播小麦，由于生长 期短，生长锥分化早，苗期受旱后，使结实器 官受抑，导致减产.总之，苗期干旱锻炼的效 果依赖于植物种类、干旱的时期和强度等条 件。

Turner（1989）在其“有限水分亏缺效应” 一文中也提出了“水分亏缺不总是降低产量，早 期适度水分亏缺在某些作物上有利于增产”的 论点，并列举了若干实例，包括向日葵、羽扇 豆、花生、豆科牧草、小麦、大麦等作物来证 实有限亏缺的效益.根据Turner资料，有限 亏缺引起作物增产原因可.归结为：（1）引起作 物体内水分养分分配模式的改变，如引起同化 物从营养器官向生殖器官分配的增加，从而有 利于经济产量的形成；（2）刺激了腋芽、新 叶和花的发育，这对于无限习性的作物特别有 利j <3）由于氮的重新分配，促进了冠层上部 大叶的发育.作者还指出，在扩展上述结论时存 在着风险，因为适度水分亏缺可能会很快发展 成有害，因此要发挥水分亏缺在作物增产中的

Chin. J. Appl.Ecol. ,2：1（1991） 作用必须有可控制的灌溉条件和高水平的田间 管理.当前，由于包括土壤类型、气候条件和 作物生长在内的计算机管理技术的岀现，以及 对作物水分亏缺程度自动监测技术的发展，将 “有限水分亏缺效应”应用于灌溉和旱农生产实 践是可能的.

根据上述不同生理过程对水分亏缺不同反 应的研究结果，从节水增产的要求考虑，可以 得岀以下几点看法.

（1） 根据细胞扩张生长对水分最为敏感 的结论，应避免作物在营养生长盛期和授粉授 精时期遭受严重的水分亏缺，而在苗期和营养 生长停止以后则可以忍受相当程度的干旱而不 致严重减产.

（2） 巳知干旱锻炼的作用主要在于增强 渗透调节能力和促进根系发展，从而提高作物 对逆境的适应能力和代谢潜力.苗期干旱锻炼 可以增强作物忍受后期更为严重干旱的能力， 甚至在有效灌溉和良好管理条件下有可能获得 更高产量.

（3） 根据水分条件与物质运输关系的研 究结果，在禾谷类作物籽粒灌浆期采取促进与 抑制相结合的供水方法，以增强营养物质向生 殖器官转移，并保证较旺盛的代谢活力，避免 有机体早衰，这可能是挖掘谷类作物生产潜力 的一条途径.

（4） 在中等水分亏缺条件下，虽然生长 受到明显抑制，但光合基本不受影响，物质运 输可不受阻，根冠比将增大，渗透调节得以增 强，而伴随蒸腾大幅度下降将有利于WUE的 提高.在这种情况下，一般仍可获得较好收 成.如在生长发育关键时刻发生严重干旱，补 充少量供水并加强管理，则可获得中等以上经 济产量.本文第一部分中列举的节水灌溉增产 的若干实例可以作为这方面的证明.

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[*]国家自然科学基金资助课题. 本文于1990年1月22日收到.