植物生命需水信息诊断研究进展I――作物叶生理指标

      我国是水资源十分匮乏的农业大国，而水对作物的生长至关重要，在保证农业稳产、高产的前提下，大力发展节水灌溉是一项十分紧迫而重要的任务。
      作物根系从土壤中吸取水S，通过茎杆输送到叶面供给蒸腾Z，在一般情况下S=Z，作物正常生长，如果出现S<Z，作物就亏水受旱。造成亏水的原因有两方面，一种是空气干燥高温(干风热风)，使叶面蒸腾量Z猛然增大，超过作物根系从土壤中的吸水量S，形成大气干旱，这种情况一般发生在午间短暂时段，造成植物叶片萎蔫，严重时叶片枯死，影响生长和产量。另一种是土壤水分不足，作物根系吸水受阻，供不上叶面蒸腾的需求，形成土壤干旱，它一般由于长期降雨稀少而又缺少灌水，土壤中原有的贮水不足以满足作物需要，这种情况一般出现长时间大面积的干旱，如果不能及时灌水，灾情是严重的[1]。针对上面两种亏水情况，有的从前因，有的从后果，寻找适合的指标评定亏水程度。诊断作物缺水的途径主要有三个方面，即气象，土壤，和植物本身的生理特性。现在用的比较多的是从生理特性诊断作物缺水状况[2]。本文主要介绍作物生理指标中的叶指标。
1.叶片外观
     叶面积指数可以反映棉花生长发育状态，水分亏缺下叶片狭小。学者研究认为植株叶子的叶尖运动状况能反映缺水状况，只要保证测量时叶尖轨迹在控制区内，用计算机视觉技术可实现对叶尖实时、有效的监测。缺水条件下作物出现叶片增厚、下垂、颜色变深、变暗，下部叶子叶尖枯死不易折断，叶片卷曲等萎蔫现象。叶片卷曲由叶片细胞膨压降低所引起，是内部水势状况和渗透调节结果的外部形态表现，能直观地反映作物对土壤水分胁迫的敏感程度。水稻叶片卷曲度与土壤、植株含水量、水势和叶片表皮细胞的膨压的关系已有相关研究，作为鉴定水稻抗旱能力的指标在育种和栽培上已有应用。梁银丽等(1999年)研究表明，水分胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低，植株叶面积减小。张宪法等（2002年）试验得出，水分过高或过低均对黄瓜生长发育不利，叶片颜色、仰角与卷须可作为灌溉的形态指标。
2.叶片(相对)含水量
     叶片相对含水量与土壤含水量呈线性相关[6]，与叶片温度及生理功能等关系密切，并且易于观测，作为田间监测植株水分状况的指标，有着不可替代的优势。王纪华等(2001年)试验发现叶片含水量由75%下降到70%是叶片光合生理活性的一个重要转折点。水分胁迫下，叶片相对含水量下降，束缚水与自由水的比值急剧增大，这种水分在体内的重新分配是对环境胁迫的积极调整和适应。国外学者提出植被在0.97、1.45和1.9Lm附近的光谱反射率吸收峰可以反映植物的水分状况。遥感技术的发展将进一步推动该方法在水分亏缺诊断上的应用。
3.叶水势
      叶水势即叶片的保水能力，它随土壤含水量的下降而下降。有人用叶水势作为作物亏水指标指导棉田灌溉，比用土水势为灌溉指标还省水。张英普等和rana分别定性和定量研究了作物凌晨叶水势临界值与土水势、土壤含水量的关系。胡继超等 (2004年) 用阻滞方程描述了凌晨叶水势和土壤含水量的关系用模糊聚类方法确定了冬小麦不同生育阶段的凌晨叶水势临界值。
      长期以来人们认为叶水势是作物水分状况的最佳度量，但也有学者认为叶水势对作物缺水并不十分敏感，建议将受短暂天气影响较小的茎水势，作为确定植物水分亏缺的敏感指标。杨朝选等人指出：茎水势与叶水势之差更能反映桃树水分状况变化，但测量中有时会出现两者之差为负值的反常现象，这一方法还有待于进一步的研究。
4.气孔特性
     气孔是CO2和水分进出植物体的通道。水分亏缺下气孔的响应，国内外已有大量的报道。水分胁迫下气孔器体积变小，气孔密度增大，输导组织发达，利于水分及营养物质的交换和水分的保持。杨建昌 (1995年)提出每2cm取一观察点测量较为准确。在前人研究基础上，申双和等 (2002年)进一步探讨了气孔阻力与土水势的关系。陈家宙等（2005年）研究了土壤水分对作物叶片气孔导度Gs和蒸腾速率Tr的影响，建议将Gs和GsTr变化相结合作为水分胁迫程度的一个参考指标。但气孔阻力变化较大，其测定一直是个难点，不能单以叶片某一部位为代表。
5.光合特性
     光合作用是绿色植物生命活动的能量和物质基础，水分胁迫下光合作用普遍受到抑制。许多研究指出，轻度胁迫下植物光合作用降低主要是气孔导度下降所致，中度胁迫下主要是非气孔因素限制。气孔和非气孔限制常用来判断水分对植物的胁迫程度，前者通过叶片气孔保卫细胞的运动调节来实现，后者由叶片组织细胞的生化变化造成。结合光合变化特点国内外学者已经做了大量的工作，研究了非气孔限制出现的临界点变化动态，实现了光合气孔限制因子的定量分析，并建立了模拟农田SPAC系统中土壤水分动态、蒸发蒸腾、CO2通量和光合作用的模型。水分胁迫程度不同，光合速率下降机理可能不同，有关水分胁迫如何影响光合电子传递及光合磷酸化，还需进一步的研究。
6.蒸腾速率
     作物遭受轻度的水分胁迫时，其蒸腾速率就明显减少。用CID便携式光合仪可以测定蒸腾速率，但是蒸腾速率大小受树种、温度、湿度和风力等影响很大，其测量结果只能反应叶片单位面积上水分的瞬间消耗量，不能真正反应整块农田作物的总耗水量。因此，在野外以蒸腾速率变化量来诊断作物缺水的效果不是很明显。 为了解决这一问题，侯加林等人采用热平衡原理，以恒定功率P的热源作用于果树树干中，通过测量热源上下不同处的温差来计算蒸腾速率F。

参考文献
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