分根区交替灌溉在农业生产中的应用研究进展_王瑛

(c)1994-2024 china Academic Journal Electronic publishing House. All rights reserved.

doi:10.11733/j .issn.1007-0435.2024.04.003

引用格式：王 瑛，孙群策，张树振，等．分根区交替灌溉在农业生产中的应用研究进展[J] . 草地学报，2024 , 32(4) :995-1011 WANG Ying , SUN Qun-ce , ZHANG Shu-zhen , et al. ResearchProgressonthe ApplicationofAlternatePartial Root-zoneIrrigationinAgriculturalProduction[J] . ActaAgrestiaSinica , 2024 , 32(4) :995-1011

分根区交替灌溉在农业生产中的应用研究进展

王 瑛1 , 2 , 孙群策1 , 张树振1* , 姜志鹏1 , 温炳涵1 , 葛星宇1 , 张 博1

(1. 新疆农业大学草业学院，西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室，新疆草地资源与生态重点实验室，

新疆 乌鲁木齐 830052; 2. 新疆生产建设兵团第五师农业科学研究所，新疆 双河 833408)

摘要：在全球水资源日益紧缺的背景下，如何提高农业用水利用效率，对于农业可持续发展具有重要意义 。 分根 区 交替灌溉作为一种具有较好前景的高效节水灌溉技术，被认为是未来最具发展潜力的灌溉技术之一 。 目前，各 国 科技工作者围绕分根区交替灌溉对作物生长、生理的影响方面开展了大量研究，并对其节水机制进行了解析，亟待 总结梳理 。本文回顾了分根区交替灌溉技术的发展历程，综述了分根区交替灌溉对作物生长发育、产量及 品质 的 影响，归纳了该技术影响作物水分利用效率的生理机制，并对分根区交替灌溉在未来的研究方向进行了展望，以期 为作物分根区交替灌溉节水灌溉机理研究和节水灌溉技术的革新提供参考。

关键词：分根区交替灌溉；水分利用效率；产量；品质；节水机制

中图分类号：S274.3 文献标识码：A 文章编号：1007-0435(2024)04-0995-17

ResearchProgressontheApplicationofAlternatePartialRoot-zone IrrigationinAgriculturalProduction

WANG Ying1 , 2 , SUN Qun-ce1 , ZHANGShu-zhen1* , JIANGZhi-p en g1 , WEN Bin-han1 , GEXing-yu1 , ZHANGBo1

(1. College ofGrasslandScience , XinjiangAgriculturalUniversity , KeyLaboratory ofWesternAridRegionGrasslandResource

andEcology ofMinistry ofEducation , KeyLaboratory ofGrasslandResourcesandEcology ofXinjiang , Urumqi , Xinjiang830052 ,

China; 2. ResearchInstituteofAgriculturalScienceoftheFifthDivisionofXinjiangProductionandConstructionCorps , Shuanghe ,

Xinjiang833408 , China)

Abstract:Inthe context ofincreasing g lobal water resourceshortage , how to im prove the agricultural water usin g efficienc y isof great si g nificanceforthesustainabledevelopment of agriculture. As a kindofefficient water-saving irri g ationtechnology with g ood p ros pect , alternate p artial root-zonedrip irri g ationisconsid- ered to beoneofthe mostpromising irri g ationtechnolog iesinthefuture. Atpresent , scientistsaroundthe worldhavecarried out a lotofresearchesontheimpact ofalternate p artial root-zoneirrig ationoncrop g rowthand p h y siolo gy , andanalyzedits water-saving mechanism , whichneeds to besummarizedandsorted out ur g entl y. This paperreviewedthedevelopment histor y ofalternate p artial root-zoneirrig ation , re- viewedtheeffectsofalternate p artial root-zoneirrig ationoncrop g rowthanddevelopment , yieldand q uali- ty , summarizedthe p h y siolo g icalmechanism ofthistechnology affectin g cro p water use efficienc y , and p ros p ectedthefutureresearchdirectionofalternate p artial root-zoneirrig ation. Inorder to p rovide refer- encefortheresearchof water-saving irri g ationmechanismandinnovationof water-saving irri g ationtech- nolo gy forcrop alternate p artial root-zoneirrig atio.

Keywords:Alternatepartial root-zoneirrigation ; Water use efficiency;Yield; Quality; Water-saving mechanism

收稿日期：2023-11-15; 修回日期：2024-01-23

基金项目：新疆维吾尔自治区重点研发任务专项计划(2022B02003) ;天山英才培养计划“三农”骨干人才培养项 目(2022SNGGNT070) ; 新 疆维吾尔自治区级大学生创新创业训练计划项目资助

作者简介：王瑛(1997-) ,女，汉族，甘肃武威人，博士研究生，主要从事饲草学研究，E-mail: wangyingxj1997@163.com; *通信作者 Author forcorrespondence , E-mail: xj auzsz @163.com

全球水资源日益匮乏和用水需求不断加大之间 的矛盾日趋尖锐，严重影响了世界经济的可持续发 展，水资源高效利用已成为各国迫切需要解决的问 题[1-2] 。我国水资源总量 28亿 m3 , 人均水资源量约 为 2200m3 , 仅占全球平均水平 的 四分之一[3] 。 此 外，我国作为一个农业大 国，农业生产耗水量巨大， 约占总用水量的 70%~80% 。 当前，我 国农业水分 利用效率和水分生产率较世界先进水平还有较大差 距，据悉我国农业灌溉用水 效率仅为 30% ~45% , 远低于发 达 国 家 的 70% ~80% , 水 分 生 产 率 不 足 1.2kg · m-3 , 也 远 低 于 世 界 先 进 水 平 的 2. 0 k g· m-3[4] , 这是导致我 国农业水资源紧张的另 一 原因 。 因此，发展节水灌溉农业是必然选择，在我国 农业发展中具有极其重要的经济和生态意义[5] 。

在农业节水措施中，通过生理调控途径提高作 物水分利用效率被视为是实现作物节水增产的关键 措施 之 一[6] 。 分 根 区 交 替 灌 溉 ( Alternate p artial root-zonedryin g irri g ation , APRI) 被认为是 当前最 具潜力的节水灌溉技术之一，该灌溉方式通过对作 物一部分根区施加轻微、短暂的干旱胁迫，使根部感 受到干旱刺激产生干旱胁迫信号，并将信号传递到 植物内部，诱导植株内部产生干旱胁迫响应，提高作

物水分利用效率[7] 。 该技术改变了通过调控灌溉时 间和灌水量来提高用水效率的传统节水灌溉思维， 提出了通过调控作物不同根区的土壤水分，使作物 产生内源激素反馈，优化气孔开度，实现生理节水， 开辟了一种农业节水新途径[8] 。

分根 区交替灌溉作为一种生理节水灌溉技术， 能够充分挖掘作物本身的节水潜力，是近年来节水 灌溉领域的重大突破之一[9] 。 目前已有大量证据显 示 分 根 区 交 替 灌 溉 能 够 提 高 作 物 水 分 利 用 效 率[10-13] , 此外越来越多的学者开始研究这一灌溉方 式提高作物水分利用效率的生理机制 。本文梳理了 分根区交替灌溉的发展历程，综述了分根区交替灌 溉对作物生长发育、产量及品质的影响，分析了该灌 溉措施对作物水分利用效率的影响及其生理机制， 并对农业节水灌溉的未来研究方向进行了展望，旨 在为我国节水灌溉理论研究和节水灌溉技术的革新 提供支撑。

1 分根区交替灌溉发展历程

分根区交替灌溉的发展可以分为 3个阶段：(1) 早 期萌芽阶段；(2)理论完善阶段；(3)应用实践阶段。

表 1 分根区交替灌溉发展历程

Table 1 Development history ofalternate p artial root-zoneirrigation

1.1 早期萌芽阶段

分根区交替灌溉是基于亏缺灌溉理论衍生而来 的一种新型节水灌溉技术，其萌芽于二十世纪六七 十年代 。 1968年，Grimes等[14] 在美 国棉 田 的节水 研究中首次应用了交 替沟灌技术，指出该技术能够 有效的降低灌溉定额和灌溉频率，提高水分利用效

率，但不显著减少产量 。此后，国内外学者对该技术 开展了一系列研究，但都只是针对作物产量等宏观 层面的节水特性，并未深入探究其微观层面的生理 学节水机理[25] 。

随着根冠通讯理论逐步发展趋于成熟[16] , 国 内 外学者尝试从生理方面探究作物的节水机制 。经过

长期的研究和总结，Davies和 Zhang[16] 首次提 出 了 完整的根冠通讯理论，该理论认为，当作物遭受水分 胁迫时，根系会最先受到干旱刺激产生脱落酸等化 学信号物质，并通过液流从根系传递到叶片，叶片感 知到干旱信息后会关 闭部分气孔，降低气孔导度和 蒸腾速率来抵御干旱 。但此时尚未发现主动对作物 根区土壤进行干湿交替，刺激根系产生脱落酸(Ab- scisicacid , ABA),降低气孔导度和奢侈蒸腾是一种 提高水分利用效率的新型灌溉方式。

1.2 理论完善阶段

1997年，康绍忠等[18] 在前人试验结论基础上，经 过分析总结，首次提出了完整的分根区交替灌溉理论， 阐明了其概念、理论基础和实现方式，进一步发展和完 善了早期交替沟灌和根冠通讯理论，标志着分根区交 替灌溉理论逐渐趋于完善。 自此以后，分根区交替灌 溉作为一种能够提高作物水分利用效率的全新灌溉技 术引起了国内外学者的广泛研究[19] 。

这一时期应用分根区交替灌溉方式的作物种类更 广泛，研究内容更全面。采用分根区交替灌溉的作物 由葡萄[26] 、桃树[27] 、梨树[28] 等 多年生木本植物和玉 米[29] 、马铃薯[30] 等粮食作物，进一步向番茄[31] 、辣椒[32]              等经济价值高、耗水量大的蔬菜等经济作物上发展。 灌溉方式也由交替隔沟灌溉发展为分根区交替滴灌、 膜下分根区交替滴灌、分根区交替沟灌以及微喷灌等 灌溉方式，胡笑涛等[31] 还发现以垂直交替灌溉的湿润 方式实现分根区交替灌溉也能够提高作物水分利用效 率。此外，除了研究分根区交替灌溉对作物水分利用 效率和生长特性等方面的影响外，学者们还开始研究 该灌溉方式对作物品质等方面的影响[33] 。

1.3 应用实践阶段

二十一世纪初期，分根区交替灌溉被多个国家 广泛应用于多种作物的生产实践中，包括如小 麦[34] 、燕 麦[35] 、水 稻[10] 和 玉 米[36] 等 粮 食 作 物，棉 花[37] 、甘蔗[38] 、甜菜[39] 、高粱[12] 和 向 日葵[40] 等经济 作物，番 茄[41] 、茄 子[42] 、秋 葵[43] 、辣 椒[44] 和 马 铃 薯[45] 等 蔬 菜 作 物，苹 果[46] 、葡 萄[47] 、柑 橘[48] 、橙 子[49] 和香蕉[50] 等果类作物，烟草[51] 和苜蓿[52] 等草 本作物 。此外，国 内外学者分别从分根区交替灌溉 对作物光合生理、活性氧清 除 系 统[24] 、渗透调节 能 力[53] 、根系 活 力[22] 、根 系 水 力 导 度[54] 以 及 内 源 激 素[55] 等方面进行了研究，旨在揭示分根 区交替灌溉 提高作物水分利用效率的生理机制。

2 分根区交替灌溉对作物产量及品质 的影响

2.1 分根区交替灌溉对作物产量的影响

目前有关分根区交替灌溉对作物产量的影响报 道并不一致。有研究发现分根区交替灌溉对玉米全 生育期地上生物量[56] , 紫花苜蓿始花期地上生物 量[52] , 番茄植 株 生 物 量（干 物 质）和 果 实 产 量 影 响 小[57] 。Kassaye 等[45] 在马铃薯的研究中发现，分根区 交替灌溉与常规灌溉相比，可减少 50%的灌水量，而 产量基本没有发生变化，从而提高了作物水分利用效 率。Santos等[58] 也指 出，分根区交替灌溉 能够提高 木瓜的水分利用效率，而不会影响其产量。有些研究 则发现分根区交替灌溉增加了番茄叶片、茎及果实的 生物量[41 , 59] , 提高了玉米地上生物量[60] , 减少了蒸散 量，提高了苹果籽粒 产 量[61] 。Consoli等[62] 研 究 发 现，与充分灌溉相比，分根区交替灌溉增加 了柑橘产 量，他们认为分根区交替灌溉可能通过减少营养生长 而增加生殖生长，从而提高了柑橘产量。Cheng等[63]              通过荟萃分析发现，与充分灌溉或亏缺灌溉相 比，分 根区交替灌溉条件下蔬菜（马铃薯和番茄）和作物（玉 米、小麦和棉花）的产量和水分利用效率 的变化不 明 显，但果树（苹果和葡萄）的产量和水分利用效率均有 所提高，这说明分根区交替灌溉可能更利于果树生 长。杜太生等[64] 也指 出 由于果树 的根系更深、间距 更宽，因此更适合应用分根区交替灌溉技术 。也有少 数学者提出分根区交替灌溉会使作物减产，Luo等[65]              在番茄的研究中发现，分根区交替灌溉较充分灌溉减 少了 20%的耗水量，提高 了 7.8%的水分利用效率， 但略微降低 了番茄产量 。Dorji等[66] 研究发现，与常 规灌溉相 比，分根 区交替灌溉减少 了 19%的新鲜辣 椒果实，但没有减少干果总量。 因此，绝大多数作物 采用分根区交替灌溉方式对其产量不会产生显著影 响，并且，在合理的灌溉定额下产量还会有所提升。

2.2 分根区交替灌溉对作物品质的影响

近年来，学者们除了研究分根区交替灌溉对作物 产量的影响，逐渐开始研究该灌溉方式对果实品质的 影响。分根区交替灌溉能够在保持作物产量 的基础 上保证果实品质，甚至改善其品质。在番茄的研究中 发现，与常规充分灌溉相比，分根 区交替灌溉不仅 降 低了水分消耗，保持了作物产量，提高 了灌溉水利用 效率，还保证了果实数量、平均果实重量和果实干质

998 草 地 学 报 第 32卷

量[67] 。Yang等[68] 指出与相 同灌溉量条件下 的亏缺 灌溉相比，分根区交替灌溉不但提高了番茄的水分利 用效率，还 提 高 了 果 实 糖 酸 比，改 善 了 果 实 品 质。 Zhao等[69] 指出，当分根 区交替灌溉 的灌溉定额降至 中等水平，能够节约 23.6%的灌溉用水，提高 31.8% ~32.7%的灌溉水利用效率，同时保持番茄产量和果 实质量。 因此，中等灌溉定额条件下的分根区交替灌 溉被推荐用于西北干旱地区的番茄种植，以协同提高 果实产量、质量和灌溉水利用效率。在苹果的研究中 发现，分根区交替灌溉能够提高水分利用效率和果实 糖酸 比，而对 果 实 大 小 和 产 量 无 显 著 影 响[70] 。 Du 等[26] 在葡萄的研究 中发现，分根 区交替灌溉在不 降 低产量的情况下提高了 26.7%~46.4%的水分利用 效率，15.3%~42.2%的维生素 C含量以及总可溶性 固形物／滴定酸的比率，显著提高 了果实质量。Zhao 等[71] 发现，分根 区交替灌溉在提高水分利用效率 的 同时，黄瓜品质也更好，且产量下降少。

3 分根区交替灌溉对作物水分利用效 率的影响

水分利用效率( Water use efficienc y , WUE) 表 示植物每同化单位重量 的光合产物所消耗的水量，

抗旱能力强的植物通常水分利用效率较高，因此该 指标被认为是水分亏缺条件下影响经济作物产量的 重要因素，也是衡量节水灌溉技术的关键指标。

亏缺灌溉(Deficitirrig ation , DI) 和分根 区交 替 灌溉是两种公认的节水灌溉技术 。 然而，相较于单 纯使灌溉量低于作物需水量 的亏缺灌溉[72] , 分根 区 交替灌溉能够实现在空间和时间上对作物进行交替 灌溉，从而使根系不同部分进行干湿循环，保持水分 条件[73] 。 因此，在相 同水分胁迫条件 下，分根 区 交 替灌溉相较于亏缺灌溉能够在更大程度上提高作物 水分利用效率[74] 。 研 究表 明，与充分灌溉(Fullir- ri g ation , FI) 相比，亏缺灌溉和分根 区交替灌溉在节 约 50%灌溉量 的情况下，番茄分别提高 了 44.17% 和 51. 63%的 水 分 利 用 效 率[41] , 大 豆 分 别 提 高 了 49.2%和 52.9%的水分利用效率[75] 。 Wang等[76]              在玉米的研究中发现，分根区交替灌溉较同等灌溉 水 平下的亏缺灌溉拥有更高的水分利用效率。 Iqbal等[37] 研究发现，分根 区 交 替灌溉 显 著提 高 了 棉花的水分利用效率，较充分灌溉和亏缺灌溉分别 提高了 21%和 26% 。 目前，分根区交替灌溉作为一 种新型节水灌溉技术已应用于多种作物的生产实践 中（表 2), 可节省灌溉用水，提 高 作 物 水 分 利 用 效率。

表 2 分根区交替灌溉对作物水分利用效率的影响

Table2 Effectofalternate p artial root-zoneirrigationoncrop wateruse efficienc y

注：APRI代表分根区交替灌溉；CI代表常规灌溉；FI代表充分灌溉；WUE代表水分利用效率；WUEI代表灌溉用水效率；WUEY代表产量水分利用效率；WUEB代表生物量水分利用效率；WUEi代表内在水分利 用效率

Note:APRIrepresents thealternate partial root-zonedrying irrigation ;CIrepresents theconventionalirrigation ;FIrepresents theadequate irrigation ; WUErepresents the wateruse efficiency; WUEIrepresents theirriga - tion wateruse efficiency; WUEYrepresents the yield wateruse efficiency; WUEBrepresents thebiomass wateruse efficiency; WUEirepresents theintrinsic wateruse efficiency

4 分根区交替灌溉提高作物水分利用 效率的生理机制和分子基础

分根区交替灌溉条件下，灌水侧根区有足够的 水分保证作物正常生长，非灌溉侧根系则能够通过 感知干旱信号，诱导产生干旱胁迫反应，包括以脱落 酸为主的信号分子 的大量产生，抗氧化酶活性的升 高，渗透调节物质的增加，以及参与作物水分胁迫响 应基因的高表达[46] , 从而抵御干旱[77] 。 此外，非灌 溉侧根系产生 的脱落酸等信 号 分子能够运输到叶

片[30] 和湿润侧根系[21] , 降低作物气孔导度和奢侈蒸 腾，减少生理耗水，而不显著影响光合作用，从而提 高水分利用效率[19] 。

分根 区交替灌溉不仅可 以通过调节气孔开度， 降低水分耗散，还利于提高根系吸水能力[78] 。 一方 面该灌溉方式可以通过交替控制部分根区干燥和湿 润，使不同区域根系周期性地经历水分胁迫，利于诱 导根系的补偿生长效应[79] ; 另一方面能够提高灌水 侧根系水力导度，提高根系吸水性，维持作物体内水 分平衡[54] 。

图 1 作物对分根区交替灌溉响应的生理过程示意图[19 , 46 , 78]

Fig.1 Schematicdiag ramof p hysiolo gical p rocessesofresponseonthealternate p artial root-zoneirrigationincrops 注：图中箭头代表变化趋势，向上代表作用增强，箭头向下代表含量作用减弱

Note:Thearrow represents thechange trend ; andthe upward arrow meansincreased , whiledownward arrow decreased

4.1 分根区交替灌溉对作物节水生理的影响

相对于传统灌溉模式，分根区交替灌溉具有更 高的水分利用效率[45] 。 该灌溉方 式能够通过减小 叶片气孔开度，降低作物 蒸腾速 率，减少 水 分 蒸散 量，从而在胁迫条件下保持水分；通过提高脯氨酸及 可溶性糖等渗透调节物质，稳定体内渗透压平衡，增 强作物保水性；通过积 累抗氧化 酶，降低 丙 二醛含 量，增强作物自身耐旱性，免受胁迫条件下作物受活 性氧的毒害作用，从而提高作物水分利用效率。

4. 1 . 1 分根区交替 灌溉对作物光合生理的影响

作为最基本、最复杂的生理过程，光合作用对所有绿 色植物都至关重要 。 叶绿素是光合作用过程中捕获 光能的必要色素，叶绿素的稳定供应是光合作用正 常进行的关键条件[80] 。 缺水会 引发类囊体膜的脂

质过氧化和电解质泄漏，降解叶片色素，降低叶绿素 含量[81] , 从而减弱光合作用。

一些学者发现分根区交替灌溉可以维持叶绿素 的稳定，保证光合作用 的正常进行 。 Qin等[82] 在番 茄的研究中发现，分根区交替灌溉能够显著提高番 茄生育 前 期 的 叶 绿 素含 量 。 Parthasarathi等[10] 研 究表明，分根区交替灌溉间隔 1~3天频繁的干湿循 环不会对叶片叶绿体造成显著损害，因为该灌溉方 式保持了更好的叶片水势和色素成分（叶绿素 a 、b 、 a/b比值），且短时间的干湿循环能够使 叶绿素合成 和 叶 绿 素 酶 活 性 之 间 达 到 更 好 的 平 衡 。 Parthasarathi等[83] 在先 前 的研 究 中 也 指 出 分根 区 交替灌溉条件下水稻叶绿素含量和光合作用均有所 提高 。包括马铃薯和番茄在 内 的 C3 作物相关研 究

表明，分根区交替灌溉可以改善作物氮素营养，从而 提高叶片的光合能力[84-85] 。这是因为氮是叶绿素的 组成部分，缺氮会降低叶片叶绿素浓度，分根区交替 灌溉创造的周期性干－湿循环会 引起“ Birch效应”， 增加土壤中氮的有效性，另一方面分根区交替灌溉 还可以通过增加根系表面积促进对氮的吸收，从而 提高叶绿素含量，进而增强光合作用[86-87] 。

作物的光合速率和蒸腾速率均受气孔开闭的影 响[88] 。气孔关 闭会使作物光合速率和蒸腾速率均 受到抑制，而适度 的气孔关闭对蒸腾速率的影响大 于光合速率，从而能够提高作物瞬时水分利用效率。 在气孔运动的调节 因子 中，脱落酸是引起气孔关闭 最重要的激素 。 水分胁迫条件下，作物根部产生脱 落酸并作为胁迫信号移动到作物 叶片，关 闭部分气 孔，从而在胁迫条件下保持水分[89] 。

与全根区灌溉相比，分根区灌溉条件下，未灌溉 根区产生的脱落酸会大大增加[16] , 从而减少奢侈蒸 腾 。此外，分根区交替灌溉条件下光合速率相较于 蒸腾速率对土壤水分亏缺敏感度不强，在轻度水分 胁迫下光合作用几乎不受影响[90] , 因此该灌溉方式 可以在不显著影响光合作用及产量的情况下提高作 物水分利用效率[91-92] 。

目前，分根 区交替灌溉显著 降低 了作物蒸腾速 率，但保持了较高水平的光合速率，从而增加了叶片 瞬时水分利用效率[93] 。 Liu等[51] 研 究发现，与充分 灌溉相比，分根区交替灌溉略微降低了烟草的光合 速率，但显著 降低了烟草的气孔导度和蒸腾速 率。 张雯等[94] 在苹果的研究中发现，分根 区交替灌溉在 节水 50%的 情 况 下，气 孔 导 度 和 蒸 腾 速 率 明 显 降 低，但净光合速率与正常灌溉相比无明显差异，从而 显著提高了水分利用效率 。Wang等[95] 通过研究指 出，与相同施肥水平下的常规灌溉相比，分根区交替 灌溉条件下的西瓜光合速率提高 了 10.1% 。 然而， Yuan等[96] 研究发现，分根 区交 替灌溉显著降低了 苹果的光合作用 。造成上述结果差异的原因可能是 分根区交替灌溉处理设置的水分胁迫程度不同，以 及不同作物种类对水分亏缺 的敏感程度不同，导致 分根区交替灌溉对作物光合作用有不同的影响 。但 总的来说，分根区交替灌溉即使会在某些条件下，减 弱作物光合作用，但其降低程度远低于相同灌溉量 条件 下 的 传 统 亏 缺 灌 溉，Fernández等[97] 和 Iqbal 等[37] 通过相关研究也证明了这一观点。

4. 1 . 2 分根区交替 灌溉对作物渗透调节能力的影 响 渗透调节是作物用来抵御干旱胁迫的一种适应

性机制[98] 。 当 遭 受 水 分 胁 迫 时，作物会积累脯氨 酸、可溶性糖等渗透调节物质[99] , 提高细胞液浓度， 稳定体内渗透压平衡，从而增强作物保水能力，维持 细胞膨压，使自身在水分胁迫下依然能够维持细胞 正常的基础代谢[100] 。

脯氨酸(Proline , Pro) 是 主要 的渗透 调 节 物 质 之一，在作物渗透调节和维持亚细胞结构稳定等方 面均发挥着重要作用 。脯氨酸还可以作为抗氧化剂 和自由基清除剂，维持细胞氧化还原平衡，改善干旱 诱导的氧化胁迫，减轻细胞膜损伤，保持细胞膜的完 整性[101] 。较高含量的脯氨酸能够保持作物的低水 势，促进作物从周围环境中吸收水分，缓解水分胁迫 的影响[102] 。 近年来，有 学 者 发 现 分根 区 交 替 灌溉 能够通过积累脯氨酸等渗透调节物质，增强作物持 水能力[103] 。 与 常规亏缺 灌溉相 比，分根 区 交 替 灌 溉条件下 的 小 麦[104] , 橄 榄[105] 、玉 米[106] 和 苜 蓿[107]              中具有更 高含量 的脯氨酸 。 Iqbal等[37] 研 究表 明， 分根区交替灌溉处理的作物脯氨酸含量较亏缺灌溉 和充分灌溉分别增加了 15.94%和 56.95% , 这说明 采用分根区交替灌溉处理的作物在遭受水分胁迫时 具有更强的渗透调节 能力，他们指出这可能是分根 区交替灌溉条件下脱落酸的产生和积累导致的 。此 外，Ashraf等[101] 发现脱落酸具有触发基 因(P5CS) 表达的能力，该基因是脯氨酸产生的主要媒介 。 还 有研究发现分根区交替灌溉条件下，同一作物 的不 同品种也 具有不同的渗透调节能力 。 Ben Ahmed 等[108] 和 Ennajeh等[109] 在橄榄 的研 究 中发现，分根 区交替灌溉条件下耐盐品种能够积累更高含量的脯 氨酸。

可溶性糖作为另一种重要渗透调节物质[104] 不 但能够维持细胞膨压，保护细胞膜，还能够抑制蛋白 质的降解[110] 。 研 究表 明 分根 区 交 替 灌溉 条件 下， 作物叶片除了具有更高含量的脯氨酸，可溶性糖含 量也有所增加[111] 。Stikic等[112] 在果树 的研 究 中报 道了分根区交替灌溉条件下可溶性糖含量较高的情 况 。Abboud等[113] 研究发现，分根 区交替灌溉条件 下橄榄三个 品种 的 叶片 总可溶性糖(Total soluble solid , TSS) 含 量 较 充 分 灌 溉 均 有 所 增 加，Karimi 等[114] 也发现 了类似 的研 究 结 果，并 指 出较 高含量 的可溶性糖能够提高作物耐旱性 。Iqbal等[37] 在棉 花的研究中发现，分根区交替灌溉较亏缺灌溉和充 分灌溉分别提高 了 22.48%和 43.33%的可溶性糖 含量 。 以上研究均表明分根区交替灌溉条件下，作 物体内能够产生和积累更多的可溶性糖，然而这一

灌溉方式导致可溶性糖增加 的 原因仍存在 一 些争 议 。Abboud等[105] 指 出，分根 区 交 替灌溉 条件 下， 作物可溶性糖含量较高可能是湿润和干燥的周期交 替使作物体内较大糖分子分解成较小糖分子，以避 免细胞脱水导致的 。Raza等[53] 表明，分根区交替灌 溉条件下脱落酸的积累可能是提高作物可溶性糖浓 度的主要 因素 。Dbara等[23] 和 Patakas等[115] 则认 为，作物可溶性糖浓度增加是该灌溉方式下较高渗 透势导致的较低水势造成的。

4. 1 . 3 分根区交替 灌溉对作物活性氧清除系统的 影响 活性氧(Reactiveoxygen species , ROS) 在调节 作物对水分胁迫的适应方面发挥着重要作用。 非胁 迫条件下，活性氧是信号传导、生长和发育所必需的 一种多功能信号分子，可以作为正常代谢的副产物在 作物体内以低水平产生[116] 。然而，当活性氧超过某 一阈值则会破坏作物的正常代谢，包括脂质、蛋白质、 核酸、光合色素和酶的氧化损伤[117] , 严重时会触发细 胞程序性死亡[118] 。此外，脂质过氧化的最终产物丙 二醛(Malondialdehyde , MDA) 含量也会增加[119] , 从而 影响作物细胞膜的稳定性[120] 。 因此，维持作物体 内 活性氧的产生与清除之间的动态平衡对于水分胁迫 条件下作物的生存和生长尤为重要。

为了克服氧化应激并保护自己免受活性氧的毒 性作用，作物进化出了一种有效的抗氧化防御系统， 包括几种清除活性氧 的关键抗氧化酶，如超氧化物 歧化酶 (Superoxidedismutase , SOD)、过 氧 化 物 酶 (Peroxidase , POD) 和 过 氧 化 氢 酶 ( Catalase ,

CAT) [121] 。其中，SOD能够催化 O 2 - 自 由基歧化为

H2 O2 和 O2 , CAT 和 POD 能 够 将 H2 O2 转 化 为 H2 O[122] 。分根区交替灌溉能够提高各种非生物胁 迫条件下的抗氧化酶活性 。 与亏缺灌溉相比，分根 区交替 灌 溉 产 生 了 更 高 的 SOD、POD 和 CAT 活 性，这表明分根区交替灌溉具有更好的活性氧清除 能力[24] 。在马铃薯的研究中发现，分根 区交替灌溉 能够 提高叶片抗氧化酶 (SOD、POD 和 CAT) 活 性[103] 。Abboud等[113] 研 究表 明，分根 区 交 替 灌溉 条件下三种橄榄品种 的 抗 氧化 酶 (SOD、POD 和 CAT) 活性均有所 提 高，且 其 中 Arbequina品 种 抗 氧化酶活性最高 。这可能是由于该品种的耐旱性最 强，因此在分根区交替灌溉引起的水分亏缺下能够 更大程度的减小活性氧带来 的危害 。 然而，还有一 些研究表明，作物不同的生长阶段、不同的水分胁迫 强度和持续时间，可能导致分根区交替灌溉条件下 作物抗 氧 化 酶 活 性 并 不 总 是 增 加 的，且 SOD 和

POD活 性 并 不 总 是 朝 着 相 同 的 方 向 变 化 。 Hu 等[106] 在玉米的研究 中发现，与常规灌溉相比，分根 区交替灌溉 降低 了玉米生长早期灌溉根 区 的 SOD 活性，但提高了生长后期灌溉根区和非灌溉根区的 POD活性 。Li等[123] 通过研 究发现，分根 区交 替灌 溉处理前期略微提高了玉米叶片 POD活性，随后降 低了其 POD活性。

丙二醛含量反映了氧化损伤引起的脂质过氧化 程度[124] 。与常规灌溉相比，分根 区交替灌溉能够 降 低丙二醛含量。Qi等[111] 指出，分根区交替灌溉条件 下的玉米叶片较常规灌溉具有更低的丙二醛含量，Su 等[103] 在马铃薯的研究中也得出了相似结论。然而， 还有一些研究表明分根区交替灌溉条件下作物丙二 醛含量会有所增加。Li等[123] 研究表明，与传统盆栽 灌溉相比，分根区交替灌溉显著增加了玉米叶片的丙 二醛含量。这可能是由于盆栽较小的生长空 间抑制 了玉米根系生长[125] , 此外盆栽条件下非灌溉根 区受 水分胁迫的影响更大，从而更大程度的抑制了玉米正 常生长。他们还发现与分根区交替灌溉相比，分根区 固定 灌 溉 (Fixedpartial root-zonedrying irrigation , FPRI) 更显著地增加 了玉米 叶片 的丙二醛含量[123] 。 綦伟等[126] 在玉米的研究中也指出，分根 区 固定灌溉 显著增加了玉米叶片丙二醛含量，而相同灌溉量条件 下的分根区交替灌溉对丙二醛含量的影响相对较小。 这可能是由于分根区固定灌溉条件下，部分根系永久 性地保留在干燥土壤中，而分根 区交替灌溉条件下， 作物根系的湿润侧和干旱侧在每次灌溉时交替进行， 经历了较少、较轻的水分胁迫。此外，分根 区交替灌 溉条件下，作物两侧根系均能够发挥作用以感知水分 亏缺并维持基于脱落酸的信号系统，启动各种生理变 化，以有效适应土壤水分变化[127-128] 。

4.2 分根区交替灌溉对作物根系形态及生理活性 的影响

分根区交替灌溉能够提高作物水分利用效率主 要是干旱侧根系通过产生和积累以脱落酸为主的根 源信号诱导作物叶片降低气孔导度、减少蒸腾，而不 显著影响光合导致的[21] 。然而，近年来人们发现该 灌溉方式还可以通过影响作物根系形态、根系活力、 根系水力导度及植物 内源激素，增强作物根系吸水 性，从而提高水分利用效率。

4. 2. 1 分根区交替 灌溉对作物根系形态及活力的 影响 作物根系形态（根长、根表面积、根体积、平均 根系直径等）是衡量作物抗旱能力的重要指标[129] 。

不同生境下的作物根系会产生一系列适应性机制， 在干湿交替的土壤环境 中，根系形态和代谢功能可 能会发生变化 。大多数研究表明分根区交替灌溉能 够促进根系生长，特别是促进复水后的根系补偿生 长[130] , 增加根 系表面积[131] , 促进新根产生和根毛 发育[132] 。但也有一些研究表明分根区交替灌溉对 作物根系直径和侧根 生长 没有 显 著影 响[133] , 甚 至 在一定程度上抑制其生长[134] 。 这主要是由于作物 根系形态除了受灌溉方式 的影 响，还受作物根系类 型及水分胁迫程度的影响。

目前，分根区交替灌溉的研究主要集中于须根系 的 一 年 生 玉 米[135] 、小 麦[136] , 主 根系的 一 年生棉 花[133] 、番茄[137] , 以及 多年生苹 果[138] 和葡 萄[139] 等。 已有研究在探讨分根区交替灌溉影响根系形态特征 时都只测定和分析 了部分根系指标，如赵娣等[59] 仅 测定了番茄的总根长和总根系表面积；Tang等[133] 仅 测定了棉花的主根粗和主根长；李彩霞等[140] 仅测定 了玉米的主根长、侧根长和侧根数。全面系统的测定 和分析作物根系形态的各个指标，才能解释分根区交 替灌溉对作物根系形态学特征的影响，从而更有助于 分析分根区交替灌溉条件下根系性状间的关系[141] 。

根系活力在很大程度上反映了作物从土壤中吸 收水分、有机质和矿质营养的能力，同时还间接反映 出作物生长发育 的健壮情况[142] 。 分根区交替灌溉 能够通过反复交替干燥和复水循环使作物根系所处 土壤在时间和空间上进行交 替湿润和干燥，从而促 进根系生长 的补偿 效应[143] , 这不但能够加快根系 的代谢生长，还能诱导新根产生和根毛发 育[139] , 提 高作物的根系活力，增强其对土壤水分和养分的吸 收利用[22] 。但也有一些研 究表 明分根 区 交 替灌溉 对作物根系活 力影 响 不 显 著，如潘丽 萍 等[144] 指 出 分根区交替灌溉条件下的棉花根系干重和活力与对 照没有显著差 别；杨 素 苗 等[138] 也表明分根区交替 灌溉与常规灌溉条件下的苹果平均根系活力无显著 性差异，但前者减少了一半的灌水量。

4. 2. 2 分根区交替 灌溉对作物根 系水力导度的影 响 根系水力导度（单位 时 间、单位压力、单位重量 条件下的根系水分吸收量）又称为根系导水率，是表 征根系吸收和运输水分 能力 的重要指标，它决定 了 根系吸水的速率，是根系响应土壤水分变化的直接 生理指标 之 一[145] 。 当遭受环境胁迫时，作物会 根 据生长或蒸腾 需要 调节 自 身根 系 水 力 导度[146] , 如 当作物遭受水分胁迫时，根系水力导度会降低，但复 水后根系水力导度仍会恢复，甚至高于未遭受胁迫

时的数值，表现出明显的补偿效应[147-148] 。

分根区灌溉（分根区交替灌溉和分根区固定灌 溉）能够显著提高灌溉侧根系水力导度[149-150] , 从而 提高灌水侧根 系 吸 水量[151] , 满 足作物对 水 分 的 需 求 。其中，分根区交替灌溉由于能够对作物不同根 区进行时间和空间上的交替灌溉，因此其非灌溉根 区的根系水力导度远高于分根 区 固 定 灌溉干燥根 区 。分根区固定灌溉干燥根区由于持续的干旱可能 会逐渐停止吸水，而分根区交替灌溉非灌溉根区仍 能够为作物吸收部分水分，这表明分根区交替灌溉 可以利用所有根系吸水，因此，较分根区固定灌溉能 够提高作物用水效率[78] 。

关于分根区交替灌溉提高作物根系水力导度的 原因，不同学者有不 同见解 。 胡 田 田等[152] 和 Kang 等[28] 指出分根 区交 替灌溉对灌溉侧根 区 的水分 吸 收具有明显的补偿作用 。Kirch等[153] 表 明，分根 区 交替灌溉导致的中度水分胁迫条件下，水通道蛋 白 活性通常会上调 。 Martre等[154] 指 出，由 于 分根 区 交替灌溉处理中作物根系的湿润和干燥侧以一定的 频率反复交替，土壤经过一段时间的干旱后再湿润 促进了新根的生长，增加了未成熟远端区域（存在内 皮层）的水通道蛋白活性 。 Hu等[155] 指 出分根 区交 替灌溉条件下灌溉根区和非灌溉根区之间存在明显 的水势梯度，这能够在一定程度上增强作物根系对 水分的吸收和利用，并改善水分运输和调节 。 还有 一些研究发现，这一灌溉方式可使根系在土壤剖面 中的分布更深[132] , 减少水分 的深层运动[27] , 从而有 利于根系有效地吸收土壤水分。

以上研 究均表 明，分根 区交替灌溉提高 了作物 根系水力导度，有利于作物根系对水分的吸收，但在 实际应用中还需注意水分胁迫程度和胁迫时间对作 物带来的伤害 。 牛 晓丽等[156] 指出局部根区水分胁 迫（大于负 0.6MPa) 能够有效刺激未受水分胁迫根 区根系的吸水补偿效应，表现出作物根系对局部水 分胁迫的适应能力，但其根系吸水补偿效应受水分 胁迫程度和持续时间的影响。

4.3 分根区交替灌溉对作物内源信号物质的影响

植物内源激素是指植物细胞接受特定环境信号 诱导产生的一类有机活性物质，它们是作物生长发育 的重要 内在调节 因子，也是根源信号构成 的主要物 质，这类物质在极低 的浓度下具有生理效应[157-159] 。 分根区交替灌溉的理论基础是建立在受到水分胁迫 的部分根系产生脱落酸等信号物质，运输到地上部

分，调节气孔导度以及一些生理生化过程上假设的， 因此脱落酸等植物内源激素对于分根区交替灌溉提 高作物水分利用效率的机理具有重要意义[158] 。一些 研究证实了分根区交替灌溉条件下干旱侧根系会产 生更多的脱落酸以应对逆境环境[55 , 160] 。还有一些研 究发现，分根区交替灌溉除了影响脱落酸，还会影响 如吲哚 乙酸(Indoleaceticacid , IAA) [161] , 细胞分裂素 ( Cytokinin , CTK) [162-163] 、 赤 霉 素 ( Gibberellin , GA) [160] 、水杨酸(Salicylicacid , SA) [113] 等其他植物内 源激素的产生和积累。

分根区交替灌溉能够显著诱导根系脱落酸等内 源激素的积累 。 作为 内源信号物质，它们一方面 能 够通过控制叶片气孔开度，减少水分蒸发，从而增强 作物的保水 能 力[164-165] , 另 一方面能够通过调控根 系中水通道蛋白的基因表达量，调节根系水力导度， 从而增强作物根系的吸水能力 。 罗振[150] 通过测定 棉花根系中激素含量的变化，发现与常规灌溉相比， 灌水侧根系 中茉莉酸 甲酯( Methylj asmonate , Me- JA)、脱落酸、H2 O2 的含量显著提升，表 明它们可能 与该侧根系水力导度升高有关 。 Hose等[166] 提出分 根区交替灌溉干燥侧根系产生的脱落酸提高了根系 水力 导度 。 此 外，Abboud等[113] 研 究发现，分根 区 交替灌溉条件下脱落酸与吲哚乙酸的相互作用可能 在调节作物根系的生长方面发挥了关键作用 。 张自 常等[162] 指出分根区交替灌溉条件下水稻根系吲哚 乙酸和细胞分裂素的过量产生是提高其产量和改善 品质的重要生理原因。

4.4 分根 区 交 替 灌溉提 高作物水 分 利 用效 率 的 分子基础

植物本身具有一些适应水分胁迫的相关基因， 这些基因在作物水分不足 时被诱导表达，它们不仅 通过合成重要的蛋 白质来保护细胞结构，而且在调 节胁迫信号转导和基因表达方面均能够发挥出重要 作用[167] 。例如，合 成水通道蛋 白以增强细胞 与 环 境之间的信息交流和物质交换，合成脯氨酸等渗透 剂以提高细胞渗透调节 吸水 能力，加强抗氧化酶的 表达以加强活性氧 的清 除，通过转录因子和蛋白激 酶等加强细胞缺水信 号 的 交流传递和基因表达能 力[168] 。这些基因的诱导表达可以使作物快速适应 缺水时的逆境环境，保护 自身 的 生理和代谢系统。 此外，干旱复水后，一些与补偿作用相关的基因会被 诱导表达，促进体内代谢合成酶 的活性 。 水分胁迫 诱导表达的调节因子和一些功能蛋白在复水后仍然

可以发挥 作 用，甚 至 可 以 激 发 补 偿 相 关 基 因 的 表 达[167] 。Moral等[169] 发现小麦复水后 ABA 浓度迅 速下降，胁迫信号得到缓解，分配的同化物质主要转 移至地上部分，促进茎叶的补偿性生长，后期主要运 输至生殖器官，从而使籽粒产量得到补偿。

作为一种利用作物亏缺补偿机制的灌溉方式，分 根区交替灌溉不但能够激发补偿相关基因的表达，根 系湿润区和干燥区交替还可能会产生根－地信号的差 异，这不仅对生理特征有影响，而且对干旱表现 出更 好的适应性反应[170] 。Ghafari等[170] 在苹果的研究中 发现，分根区交替灌溉可以激活抗性机制，例如抗氧 化酶及酚类化合物，可使酚类化合物显著增加 15% ~45% , 这可能是酚类生物合成基因如 MdoMYB155 和 MdoMYB121 的表达增加造成 的。Zhao等[171] 通 过综合组学分析揭示了分根区交替灌溉对水稻抗逆 性的分子调控机理，结果表明该灌溉方式主要在根系 中诱导转录组学变化，并调节几种氨基酸和植物激素 的代谢途径，以维持生长和应激反应之 间 的平衡；此 外鉴定出几个关键的转录 因子，如 TCP19 、WRI1a、 ABF1 、ABF2 、DERF1和 TZF7 , 它们参与氮代谢、脂质 代谢、ABA信号传导、乙烯信号传导和应激调节。罗 振[150] 在棉花的研究中发现，与常规灌溉相比，亏缺灌 溉和分根区灌溉干旱侧根系受到渗透胁迫后，根系含 水量显著 降低，脯氨酸合成酶基因 P5CS 表达量升 高，脯氨酸含量升高，水势显著降低。此外，他们还发 现处于局部干燥下的棉花根 系中茉莉酸甲酯( Me- JA)、脱落酸(ABA)、活性氧(H2 O2 ) 的含量显著提升， MeJA和 H2 O2 可通过调控根系中水通道蛋白基因表 达量调节根系水力导度，而 ABA可能是在翻译后通过 降低水通道蛋白活化能，从而增加水通道蛋白活性，三 者的协同作用使得植株根系水力导度显著提升[150] 。

5 展望

分根区交替灌溉对于提高作物水分利用效率、 增加产量、改善品质方面具有重要的意义 。 前人对 分根区交替灌溉理论和技术改进做了大量研究（图 2),但在其节水机制方面还存在诸多未知，仍需从以 下几个方面加强研 究，进而为该灌溉技术在干旱半 干旱地区的广泛应用奠定基础。

5.1 分根区交替灌溉策略的作物应用

目前分根区交替灌溉的应用主要集中于果树等 宽行作物及以籽粒为收获目标的农作物，缺 乏密植

或以地上营养体为收获目标的饲草作物等 。我国北 方和西北地区能够为饲草生产提供适宜的气候和土 壤条件，是优质饲草的主要生产区 。然而，这些地区 大多为干旱半干旱 区，降 雨量少、蒸发量大，缺水是 该地区饲草生产可持续发展的主要制约因素 。若能

将分根区交替灌溉应用于该地区饲草生产，研发优 质饲草“节水不减产”的生产技术，探索其节约灌溉 水、提高水分利用效率的生理机制，对保障水资源紧 张的西 北 地 区 的 优 质 饲 草 生 产 具 有 重 要 的 现 实 意义。

图 2 分根区交替灌溉在农业生产中的应用研究进展模式图

Fig.2 Modeldiagramofresearch progressonthe applicationofalternate partial root-zoneirrigationin agricultural production

5.2 分根区交替灌溉策略的实现形式

在灌溉方式方面，目前分根区交替灌溉与沟灌、 畦灌结合的研究相对较 多，而与更为自动化的地下 滴灌结合的研究较少 。将分根区交替灌溉同地下滴 灌技术相结合，可在一定程度上达到生物节水和工 程节水的双重节水效果 。 因此，适宜田间管理的分 根区交替地下滴灌 的布设，控制灌溉水管出水口的 交替阀门，控制毛管交替供水的自动控制器等均是 分根区交替灌溉在应用推广中面对的问题 。特别是 对于种植行间距较小 的 多年生饲草作物，合理 的分 根区交替地下滴灌 的布设更为重要，适宜 的滴灌带 间距设置才能够 既发挥 出分根区交替灌溉的优势， 又不会使投资总成本过高，因此还 需通过大量田间 试验进一步研究和探讨分根区交替地下滴灌在多年 生饲草作物生产中的最适应用模式。

在种植模式方面，近年来我国提出了林下种草 技术，若能够根据木本与草本作物 的需水规律分别 对作物进行供水，形成自然的分根区交替灌溉模式， 这不仅可以实现作物 的分根 区交 替供水，还 能够解 决不同作物水分供 需错位 的矛盾，这对于分根区交 替灌溉的应用，以及不同生态区、不同种植体系下的 推广具有重要价值 。 然而，目前有关分根区交替灌 溉对果园生草覆盖 的影 响研 究鲜见报道，有待进一 步研究。

5.3 分根区交替灌溉策略节水的生理及分子机制

在生理机制方面，分根区交替灌溉除了使作物 体内产生和积累更 多 的渗透调节物质、抗氧化酶和 植物内源激素等物质外，可能还会分泌某些类型的 氨基酸、有机酸、烟碱、多胺等物质，对作物产生一些 负面影响 。然而，目前还没有学者开展这方面的研 究，因此作物是如何协调分根区交 替灌溉条件下产 生的不同物质之间的关系可能是这一领域面临的新 课题。

在分子水平方面，目前作物根系水通道蛋 白对 干旱胁迫响应的研究已经取得了一些结果 。但从根 系水通道蛋白角度考察分根区交替灌溉的节水机理 的相关研究鲜见报道 。分根区交替灌溉作为一种生 理节水抗旱技术，其核心就是使作物适当的接受一 定程度的干旱胁迫 。 因此，研究分根区交替灌溉条 件下，作物根系水通道蛋白基因表达量变化及影响 其变化的信号分子，对进一步阐明分根区交替灌溉 的节水机理将会产生积极的影响。

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