作物抗旱节水研究进展_景蕊莲

中 国农业科技导报 , 2007, 9(1)：1~5

R eview of C hina A gricultural Science and Technology

水资源是国 民经济 和社会 发展 的 重要 战 略性 资源 ,随着人口和经济的增长 ,干旱频繁发生 ,全球 性缺水问题 日趋尖锐 。 干旱缺 水 已经成 为世界农

业生产面临的严重问题 ,也是制约我国农业和经济

发展的重要因素 。 目前我 国种植业产 品 70% 以上 来自灌溉耕地 ,农业 用 水 占 全 国 用 水 总 量 的 70% 以上 ,而一些 发达 国 家 农业 用 水 比 例 多 在 50% 以 下 。 不仅如此 ,我 国 灌 溉 水 的 利 用率 仅 为 45% 左 右 ,远远 低 于 发 达 国 家 的 80% 。 另 一 方 面 ,我 国 50% 以上的耕地仍然为雨养农业 ,作物产量低而不

稳 。 20世纪 90年代以来 ,全 国每年平均受旱面积 达 2 667万 hm2,因 此 造 成 粮 食 减 产 700~800亿

kg。 到 2020年我国粮食总产量需达到 6.0亿 t,可 供农业用水总量不会增加 ,按目前全国平均作物水 分利用效率 0.8 kg/m3计 算 ,农业缺 水 将 达 1 200 亿 m3 (刘燕华 ,2006)。据专家预测 ,一旦实现生物 节水技术的突破 ,在我国仅种植玉米 、小麦 、水稻和 秋杂粮就可节 水 421亿 m3。 因此 ,发掘 并 利 用 作 物抗旱节水优异基因资源 ,提高作物的抗旱性和水 分利用效率 ,对于缓解 水 资源危机 ,保 障 国家 的粮 食安全 、生 态 安 全 和 社 会 可 持 续 发 展 具 有 重 要 意 义 。 本文就作物抗旱节水的基础理论 、鉴定评价技 术 、基因资源发掘与品种选育等方面的研究进展进 行综述。

收稿 日 期 ：2007-01-05。

作者简介 ：景蕊莲 ,博士 ,研 究 员；主要从事作物抗旱节水分子 生物学研 究 。

Tel：010-62186706, E -mail：jingrl@ caas.net.cn

基金项 目 ：国家 “863”“现代节水农业技术与产 品 ”重 点项 目课题 (2006AA100201)资助 。

1 作物抗旱节水研究受到高度重视

干旱缺水已经在世界范围内引起高度关注 ,植 物抗旱节水的基础研 究 和应 用研 究 受到越来越 多 的重视 。 近年来 ,一些国家和国际组织相继启动了 植物抗旱节水研 究项 目 ,探讨植物抗旱节 水机理 , 发掘重要基因 ,为改良作物抗旱节水特性提供理论 依据和物质基础。

美国于 1998年启 动 了科学基金项 目 “Genom -

ics of P lant Stress Tolerance”,研 究植物抗旱 、耐 盐 的遗传基础 ,分析与抗旱相关的重要基因 。 国际农 业研究磋商小组 (CGIAR)于 2003年启 动 了 “挑 战 计划 ”(G eneration challenge programme— Cultiva-

ting plant diversity for the resource poor),其 目标是 应用先进的分子生物技 术研 究作物遗传 资源 的 多 样性 ,发掘利用优异基因 ,为发展中国家提供抗旱 、 抗病虫 、营养高效的作物品种 ,其中 ,改良作物抗旱 性是最重要的研究目标 。 2005年 欧洲与非洲 国家 联合 启 动 了 “Improving durum wheat for water use

efficiency and yield stability through physiological and molecularapproaches”(IDuWUE)研究项 目 ,利用生 理和分子方法研究和改良硬粒小麦水分利用效率 , 提高稳产性；还与地 中 海地 区联合启 动 了 “提高地 中 海 地 区 农 业 水 分 利 用 效 率 ”的 研 究 项 目

(WUEMED)。 2005年 在 意 大 利 召 开 了 第二 届 国 际植物 抗 旱 研 讨 会 (InterD rought-II),为 该 领 域 的 研究者提供了磋 商提高作物抗旱节 水技 术途径 的 平台。

近年来 ,我国政府也先后实施和启动了多项重 大研究项 目 ,进行作物抗旱节水基础理论和应用技 术研究 。 1999年实施了国家重 点基础研究发展计 划 (973)项 目 “作物抗逆 性 与 水分 、养分高效 利 用 的生理及分子生物学基础 ”,2003年又进一步启 动 了 “973”项 目 “作物高效抗旱 的分子生物学和遗传 学基础 ”,研究作物抗旱性 的 生物基础理论 。 2002 年开始实施了国家 “863”重大科技专项 “现代节水 农业技术体系与新产 品研究开发 ”,目标是集成抗 旱节水新品种 、农艺技 术 、灌溉设备及灌溉控制技 术等 ,加快建立有 中 国特 色 的节 水农业技 术体 系； 2006年又启动了 “863”计划现代农业技术领域 “现 代节水农业技 术 与 产 品 ”重 点 项 目 ,“作 物抗 旱 节

术 ”及 “基 于 作 物 生 命 健 康 需 水 的 非 充 分 灌 溉 技 术 ”等被列为重要研究 内容 ,目标是挖掘利 用作物 自身节水潜力 ,全面提高作物水分利用效率和农业 综合用水效益 。 作物抗旱节 水 品种 的选育 和利 用 研究也已经在一些 重 大研 究项 目 中得 以体现 。 这 些研究项 目 的实施提高了人们对植 (作 )物抗旱节 水遗传基础的认识 ,将加速作物抗旱节水性状的改 良 ,提升生物节水农业的水平。

2 作物抗旱节水基础理论

长期以来 ,国内外广大研究工作者在认识植物 抗旱机理方面做 了 大量 的研 究 ,包括作物地上 、地 下部分 的形态 、结构 、生理 、生化及其遗传规律等 , 发现不同植物或 同种植物 的不 同基 因 型之 间抗旱 性差异明显 。 近年来 ,随着分子遗传学 、基因组学 、 蛋白组学及代谢组学等现代分子 生物学理论与技 术的飞速发展 ,科学家们可以综合利用分子生物学 和遗传学的理论 、方法与技术研究作物抗旱节水的 生理生化机理和遗传机理 ,解析作物抗旱节水的代 谢网络和遗传网络 。 国内外在作物抗旱节水 、水分 高效利用的生理 、生 化 、遗传 方面 已经取得 了一 系 列重要的进展。

研究者早就认识到植物的抗旱性由多基因控 制 ,也 是 多 途 径 的 。 Turner (1979)认 为 ,避 旱

(droughtescape)、高水势 下耐旱 、低 水 势 下耐旱是 作物适应干旱 的 3种 方式；Levitt(1980)则把植物 适应 干 旱 的 机 理 分 为 避 旱 、御 旱 (drought avoid-

ance)和耐旱 (drought tolerance),其 中 又把御旱 和 耐旱统 称 为 抗 旱 (drought resistance)；H all(1990) 指出 ,植物适应干旱的机理有 3种 ,即御旱 、耐旱和 高水分利用效率 。 总之 ,植物对水分的反应类型包 括避旱 、御旱 、耐旱和高水分利用效率 ,抗旱与节水 是 2个不同但又密切联系的性状 ,涉及众多的基 因 与生理生化代谢途径。

众多研究者在植物应答水分胁迫的生理生化 机理方面做了 大量 的研 究 。 以上游信号传递研 究 为突破口 ,对作物的细胞抗旱性与系统抗旱性机理 进行系统的研究 ,揭示植物应答 水分胁迫 的机理 。 已经发现了植物感 受 水分胁迫 的信号分子 和 多条 信号传导途径 ,包括 化学信号 和 水信号 ,ABA (ab-

scisicacid)依赖途径 、非 ABA 依赖途径及 乙烯信号

水遗传性状鉴选 与 利 用 ”、“作 物 水 分 亏缺 补 偿 技 途径等 。 在干旱条件 下根 系 发育 的调控及其对缺

水信号感知的分子机理 、气孔运动调控的分子及细 胞生物学机理等方面的研究 ,都取得了令人瞩 目 的 研究进展。

随着分子生物学和生物信息学的飞速发展 ,以 及基因克隆和转化技术的日益成熟 ,植物抗旱基因 工程也取得了较 大 的进展 。 研 究植物抗旱节 水基 因表达图谱 ,解析相关基 因 的功 能 ,发现 了一 系 列 与抗旱 性 和 水 分 高 效 利 用 相 关 的 基 因 (Shinozaki 等 ,1997；王转等 ,2004)。对部分基 因 的 功 能进行 了初步验证 。 研 究 发现基 因与抗旱性相关 。 也揭 示 了 一 部 分 基 因 之 间 的 相 互 作 用 关 系 (H irt, 2004)。例如 ,M asle等 (2005)从 拟 南 芥 中 克 隆 到 ERECTA基因 ,该基因作用于 叶 片气孔 密度和 叶 片 结构 ,已被证实能调控植 株 的蒸 腾效率 ,在 改 良作 物的抗旱性及水分利用效率方面展示出良好前景；

Janga等 (2005)发现聚膜蛋 白 H vSec61α复合物调 控一系列抗旱基 因 的表达 。 重要抗旱节 水基 因 的 克隆与功能分析为转基因工作奠定了基础。

与此同 时 ,抗 旱 节 水 相 关 基 因 /QTL (quantita-

tive trait lod)分子标记研究迅速发展 ,积 累 了大量 的资料 。 已经构建了水稻 、玉米 、小麦 、大豆等多种 作物的分子遗传图谱 ,并标记了许多抗旱节水重要 基因 /QTL。 例如 ,在玉米上 ,国 际 玉米 小麦改 良 中 心 (CIMMYT)、美 国 、意 大 利 和 我 国等都 找 到 了 一 批抗旱相关性状的分子标记 ,如生理性状 (ABA含 量等 )、玉 米 开 花 到 吐 丝 的 间 隔 时 间 (anthesis-sil-

king interval ASI)、植株性状和产量性状等 ,并建立 了一致性图谱 ,CIMMYT已经开始利用 ASI的分子 标记鉴选抗 旱 玉 米 品 种 。 通 过 QTL分 析 ,已 经 成 功区分 了 水 稻 耐 旱 性 和 避 旱 性 的 遗 传 基 础 (Yue 等 ,2006),并对水 、旱稻根 系性状与抗旱性进行 了 相关分析和 QTL定位 (穆平等 ,2003)。在小麦上 , 也标记了抗旱性和水分利用效率相关的 QTL,包括 生理 性 状 、形 态 性 状 、根 系 性 状 及 产 量 性 状 等

(HAO等 ,2003；周 晓果等 ,2005；YANG 等 ,2007)。 但是 ,多数分子标记在抗旱节水品种鉴选中的作用 和实用性尚未明确 ,限制了分子标记选择技术在抗 旱节水品种鉴选中的有效利用。

目前 ,研究者正在整合并解析作物抗旱和水分 高效利用的代谢 网络 和遗传 网络 (Li,2005),以期

要代谢途径和重要基因 ,为作物抗旱节水的遗传改 良提供理论依据和物质基础。

3 作物抗旱节水鉴定评价技术

作物抗旱节水基础理论研究成果为建立抗旱 节水作物鉴定技 术 和评价标准奠 定 了基础 。 不 同 研究者已经提出了许多鉴定技术 ,包括大田自然环 境条件下的鉴定 ,遮雨棚 、人工气候 室或温 室等人 工控制环境条件下的鉴定 ,以及利用胁迫溶液等人 工模拟干旱条件 的鉴 定等技 术 ,分别通过形 态 、解 剖 、生理生化等性状对作物种子萌 发期 、苗期或全 生育期的抗旱性和水分利用效率进行鉴定 ,提出了 抗旱系数 、抗旱指数 、隶属函数等综合评价指标 ,这 些技术和指标在作物抗旱节 水鉴 定评价 中 发挥 了 重要作用 。 中国农业科学 院作物科学研 究所在研 究总结作物抗旱性鉴定技术与评价指标的基础上 , 主持制定 了 “小麦抗旱 性鉴 定 评 价 技 术 规 范 ”,建 立了小麦种子萌 发期 、苗期 、水分 临界期及全 生育 期的抗旱性鉴定技术和评价标准 ,即将作为国家推 荐性标准公告实施。

然而 ,由于作物抗旱节水性状是复杂的数量性 状 ,既受多基因遗传控制 ,又与外界环境条件 变 化 息息相关 。 不同作物 、不同品种抗旱节水性状的复 杂遗传特性 ,以及不同生态地区环境条件的复杂性 导致了作物抗 旱 节 水 性 状 鉴 选 与 利 用的 复 杂 性。 长期以来 ,不同学科的专家从各自的研究领域出发 提出了多种作物抗旱节水鉴定评价的指标 ,尽管这 些指标在一定程度上促进 了对作物抗旱节 水 品种 的鉴选 ,但是 ,现有 的与作物抗旱节 水相关 的表 观 指标 、生理生化指标及相关基因或分子标记的数量 过于庞大 ,而且多数是从不同学科的单方面研究提 出的 ,由于研究材料 、研究条件及检测标准不同 ,指 标之间矛盾较 多 。 更 重要 的是很 多单一指标与产 量的相关性不高 ,鉴定筛选抗旱节水材料的可靠性 较差 ,难以为育种工作者及相关研 究者普遍接 受。 总之 ,目前国内外还都没有形成能适合于不同生态 区 、不同作物的抗旱型和水分高效利用型品种鉴选 的技术体系和指标体系。

广大的作物种质资源研究工作者和育种工作 者迫切期望着科学 、可靠 、简便 、可操作的作物抗旱 节水鉴定筛选优化指标体系及鉴选技术 。 事实上 ,

全面揭示作物抗旱节水 的生理和遗传基础 ,发掘重 在1999年于墨西哥举行 的“分子技 术与作物抗旱

性国际研讨会 ”之后 ,国 际科学界 已达成这样 的共 识 —应该尽快研究制 定科学 实 用 的作物抗旱节 水鉴定评价指标体系 。 如何应用系统的 、综合的分 析方法 ,遴选抗旱节 水 重要指标 ,建立一 套可 靠 的 作物抗旱节水型和 水分高效利 用 型 品种鉴 定筛选 技术与优化指标体系 ,已经成为作物抗旱节水相关 研究工作者关注的热点 ,也是作物抗旱节水新品种 研发的重要内容 。 如何 结合不 同 生 态 区域土壤 和 降水条件建立作物抗旱节水筛选技术与指标 ,使鉴 选出的抗旱节水作物 品种在正 常年份 和灌溉条件 下高产 、高水效或在干旱胁迫条件下稳产 、高水效 , 仍然是我们面 临 的严 峻挑 战 。 抗旱节 水 品种研 究 和鉴选工作不仅需要针对作物不 同 生育 时期 的抗 旱性和水分利用效率的单项鉴定评价技术指标 ,更 需要能够统筹考虑抗旱 、水分高效利用和高产等重 要经济性状 ,适合不同作物和不同环境条件的优化 鉴定技术与指标体系 。 通过多途径 、多层次的优化 整合研究 ,建立分子技术与常规技术相结合的作物 抗旱节水综合鉴定评价技术指标体系 ,提高抗旱节 水品种的鉴选效率 ,将是未来作物抗旱节水品种鉴 选技术研究的重要方向。

4 作物抗旱节水品种选育

4.1 作物抗旱节水基因资源发掘与利用

抗旱节水基因资源是作物抗旱节水育种工作 的物质基础 ,发掘与创新抗旱节水基因资源是生物 节水农业发展的关键 ,也是抗旱节水研究与开发领 域的重 要 内 容 。 国 际 玉 米 小 麦 研 究 中 心 (C IM - MYT)、国际水稻研究所 (IRRI)等 国 际研究机构和 许多国家的政府都非 常 重视作物种质 资源 的 收集 和研究利用工作 。 我 国作物抗旱种质 资源 的鉴 定 筛选工作居于世界前列 ,为进行种质创新和优良品 种选育奠定了良好的物质基础 。 我们研究发现 ,作 物种质资源中蕴藏着丰富的抗旱节水遗传变异 ,有 些小麦品种的幼苗可以在低至 17% 最大 田 间持水 量的土壤水分 条件 下 存 活 ,而 有 些 品 种 在 35% 最 大田间持水量的条件下则全军覆没；一些谷子品种 可以耐受 15%最大田间持水量 的极度土壤水分胁 迫 。 谷子品种间的水分利用效率 (WUE)差异可达 6倍 ,小麦差异约 2倍 (山仑等 ,2000)。近年来 ,随 着植物分子生物学的迅猛发展 ,尤其是植物基因组

断涌现 ,主要 包 括 基 于 遗 传 作 图 和 图 位 克 隆 的 方 法 、基于比较基因组学 的 方法 、基于等位基 因 变异 和关联遗传学的 方法 、基于基 因表达 的 方法 、基于 突变体的方法 、基于 生物信 息学技 术 的 方法 、基于 蛋白组 学 和 代 谢 组 学 的 方 法 等 (贾 继 增 ,2005)。 借助于各种基因发掘技术 ,抗旱节水种质资源研究 工作正在从抗旱节 水种质材料 的筛选转 向抗旱节 水基因资源的发掘和利用。

4.2 作物抗旱节水品种选育

选育抗旱节水 、高产稳产的作物新品种是发展 节水农业经济有效 的途径之一 。 作物抗旱节 水育 种的主要任务就是 聚合存在于不 同种质 资源材料 中的有利基因 ,为农业生产提供适宜的品种。

长期以来 ,常规育种技术在作物抗旱节水新品 种选育工作中发挥了重大作用 。 利用系谱选择 、杂 交 、回交等常规育种技术选育出了大批的作物抗旱 节水高产品种 ,在农业 生产 中 发挥 了 重要 的作 用 。 然而 ,常规育种是通过对育种材料表型性状的选择 来实现对目标基因型的选择 ,人们无法直接考察个 体的基因型 ,只能从表现型推测基因型 。 而作物的 抗旱性和水分高效利 用特性是作物本身 的遗传基 础与环境条件共同作用的结果 ,由于抗旱节水性状 是复杂的数量性状 ,受多基因控制 ,易受环境影响 , 根据表现型选择基因型费时费力 ,选择效率低 。 因 此 ,常规育种存在 着极 大 的盲 目性 和不可预测性 , 育种工作很大程度上依赖于经验 和机遇 。 随 着农 业生产对抗旱节水作物品种要求的不断提高 ,利用 常规育种技术选育新 品种预 见性差 、选 择效率低 、 周期长的问题越来越突出。

分子育种技术的发展为克服常规育种技术的 缺陷提供了机遇 。 分子育种技 术包括分子标记辅 助选择 (MAS)技 术 、转 基 因 技 术 以 及 品 种 分 子 设 计技术 。 利用分子育种技 术 ,可 以打破物种界 限 , 克服生殖障碍 ,实现优 良基 因高效 重组 和 聚合 ,从 而定向选育抗旱节 水作物新 品种 。 随 着各种高通 量 、自动化分 析 仪 器 的 使 用 和 分 析 成 本 的 不 断 下 降 ,分子育种技术日趋实用化 。 分子标记辅助选择 技术借助与目标基因 /QTL紧密连锁的分子标记直 接选择多个目标性状基 因 ,进行 多基 因 聚合育种 , 有效避免环境条件对抗旱节水表型性状的影响 ,提 高育种工作中对数量性状优 良基 因 型选 择 的准确 性和预见性 ,提高选择效率 ,缩短育种周期 ,提高育

学理论与技术的发展 ,使新基因发掘方法和技术不 种水平 。 利用转基因技术可以打破物种界限 ,克服

生殖障碍 ,把抗 旱 节 水 重 要 基 因 整 合 到 作 物 品 种 中 ,有效地改良作物的抗旱性 ,提高水分利用效率 。 作物品种分子设计是一个新概念 ,该方法首先根据 作物的育种目标和生长环境 ,在计算机上设计最佳 方案 ,然后再实施育种方案 。 万建 民 (2006)认 为 , 作物品种分子设计育种将在庞 大 的 生物信 息 和育 种家的需求之间搭起一座桥梁 ,在育种家的田间试 验之前 ,对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和 优化 ,提出最佳的亲本选配 和后代选 择策 略 ,实现 从传统的 “经验育种 ”到 定 向 、高效 的 “精 确 育种 ” 的转化 ,将大幅度提高育种效率。

总之 ,分子技术与 常规技 术 的有机 结合 ,将极 大地促进作物抗旱节水鉴定评价 、抗旱节水种质创 新和育种工作的发展 。 但是 ,我们必须清醒地认识 到 ,作物抗旱节水研究的分子理论和技术距离直接 应用还有相当大的距离 ,需要做大量深入细致的研 究 ,填补从分子到细胞 、组织 、器官 、植株水平及群 体水平之间的理论和技术空白 ,缩小分子理论与实 际应用的距离 。 随 着人们对于抗旱节 水机理认识 的不断深入 ,以及分子育种理论 、技 术与信 息 的不 断完善 ,通过分子育种技术与常规育种技术的有机 结合 ,将极大地提高对 目标性状 的 定 向 改 良 水平 , 实现作物抗旱节水育种水平的新突破。

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(责任编辑 王 燕 华 )