旱地农业技术发展趋向_山仑
中国农业科学 200235(7) ：848－855
Scientia Agricultura Sinica
旱地农业技术发展趋向
山 仑
(中国科学院、水利部水土保持研究所 西北农林科技大学 杨凌 712100)
摘要：在分析国内外旱地农业研究最新进展的基础上 就我国半干旱地区旱地农业技术发展趋向进行了论述 认为保护性耕作、有限灌溉、遗传改良、化学调控是今后我国旱农技术研究与发展的几个重要方面 并对此提出了 若干看法与建议。
关键词：旱地农业；保护性耕作；有限灌溉；遗传改良；化学调控
Development Trend of Dryland Farming Technologies
SHAN Lun
( Institute of Soil and Water Conservation Chinese Academy of Sciences Ministry of Water Resources Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry Yangling 712100)
Abstract：The developmental tendency of dry-land farming technologies in the semiarid area of China was e-
tions were proposed in this paper．
Key words：Dryland farming；Conservation tillage；Limited irrigation ；Genetic modification；Chemical
control and regulation
中国农业科学 200235(7) ：848－855
Scientia Agricultura Sinica
实现农业与牧业结合及对降水资源的充分保持 与高效利用 是世界各国发展半干旱地区农业取得
的共同成功经验。就农田生产技术而言 在我国典
施化肥与更新品种等发展阶段 与 20世纪 80年代 初相比 旱作单位面积产量提高了1倍以上 目前在 部分耕地上推行覆盖技术、少量耕地上推行集雨补 灌技术也收到成效。今后为使这一地区旱作农业生 产得以持续稳定发展 水的限制因素日益突出 为此 有两个问题值得重视并应着重加以研究解决：一是 寻求提高农田生产力和改善生态环境的新结合点 从区域全局角度确定农田产量目标和农业发展方 向 即在考虑农业资源、特别是水土资源可持续利 用 经济效益与生态效益最佳结合的前提下确定适 宜的增产幅度和合理的农业结构 而不是单纯追求
单位面积产量的提高；二是寻求进一步挖掘降水生 产能力的技术途径 因为在这方面存在很大潜力 目 前只有30％~40％降水用于旱地作物直接蒸腾 另 外 植物水分利用效率(WUE)本身也有很大的提高 余地。
本文主要从保护性耕作、有限灌溉、遗传改良、 化学调控等4个方面讨论我国旱地农业技术的发展 趋向。前两个方面属于较成熟技术 主要研究解决 如何结合我国旱区实际进行有效推行的问题；后两 个方面存在较大的应用开发潜力 但需要作进一步 的深入研究与探索。
1 半干旱地区的保护性耕作
耕作技术属常规技术。至今 正确的土壤耕作 仍然是半干旱地区农田抗旱增产的基础。世界上半
收稿日期：2001-11-05
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目(G1999011708)和陕西省“九五”科技攻关项目(96K02-G-18-01)
作者简介：山仑(1933-) 男 山东龙口人 研究员 中国工程院院士 主要从事作物抗旱生理和旱地农业研究。Tel：029-7018325；E-mail：shanlun
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干旱地区面积大的国家 长期以来致力于以改革种 植制度和耕作技术为主的旱地农业的研究与实践。 2000年在美国得克萨斯(Texas)举办的以“可持续 农业生态系统和环境问题”为主题的国际旱农研讨 班仍以保护性耕作和有限灌溉为基本内容。一些国 家开发半干旱地区农业技术所取得的成功经验可归 纳为：寻求改善生态环境和提高土地生产力的结合 点 采取使两者同时受益的关键技术。这一关键技 术因地而宜 但总的说来可称之为保护性耕作体系。 美国的例子比较典型。美国 18世纪末开始向西部 移民 开垦了大量草地种植粮食作物 加之不合理的 “强度”耕作 造成 20世纪 30年代初期震惊世界的 黑风暴 使大量耕地被毁 从而引起当局的重视。为 此采取了两项被认为是最成功的措施 一是夏季休 闲( summar fallow ) 二 是 保 护 耕 作 ( conservation tillage) 。所谓保护耕作主要包括两项基本内容：少 耕、免耕和残茬、秸秆覆盖。近几十年来 美国中西 部大平原耕作技术的发展趋势是 由多耕到少耕 由 表层松土覆盖到残茬秸秆覆盖 由机械耕作除草到 化学除草 使保水效果不断增加 旱作产量逐渐提 高。根据其典型地区长期观测结果：耕作次数已由 1930年前的7~10次 减少到0~1次 休闲地蓄水
量由 102mm 增加到 183mm 休闲期土壤蓄水量从
占降水量的19％提高到40％以上 小麦产量从1．07 t／ha 增加到 2．69t／ha[1] 。澳大利亚的经验同样证 明 土壤有机质衰竭－ 土壤结构破坏－ 降低水分入 渗和贮存－风蚀水蚀加剧－土地退化－产量下降是
相互联系着的 尽管这一恶化过程发展缓慢(30~50
年) 但一旦达到阀值 其后果却是致命的 不但危及
农业生产 而且危及人类生存。K ．N．Potter 等多
年研究证明[2] 采用免耕技术可使土壤表层有机质 明显增加。澳大利亚南部为防止土壤退化和有机质 衰竭 所采取的一项主要措施是：用小麦与一年生可 隔年自繁的苜蓿轮作 及对苜蓿施用磷肥。正是这 两项技术“挽救了南澳的农业”使南澳和西澳的小 麦／养羊农作制度得以建立并趋于稳定发展[3] 。但 在这一种植制度下产量提高缓慢。近年来 氮肥施 用量增加并结合推行保护性耕作技术 生产水平有 了明显提高 但学者们强调 草粮轮作制在澳大利亚 旱农区是不可被替代的。
根据国情 为促进我国半干旱地区的农业发展 与水土保持 首先推行了农田基本建设。以黄土高 原为例 以水平梯田为主的农田基本建设在一定发
用 今后仍应作为综合治理的重要组成部分。相比 之下 黄土高原耕作技术的改进却被严重忽视[4] 尽管群众经验丰富 在这一地区所实行的水土保持 耕作法已不下20种 但多是局部分散使用 迄今尚 未形成适合我国国情的保护性耕作技术体系。这与 我国北方旱农区人口密度高 坡耕地比例大 水土流 失严重 传统耕作沿袭多年难以改变等因素有关。 在这种情况下首先把建设基本农田放在首要位置是 正确的 但同时亦不应忽视寻求适合我国情况、可大 规模推行的保护性耕作模式的研究与应用。最近 通过考察初步查明了我国北方的主要沙尘暴区的范 围和成因[5] 证明都与草原破坏和耕作不当有关 其中之一就是蒙陕宁长城沿线旱作农业区 说明推 行保护性耕作不仅利于农田持续增产 而且是防止 风蚀和保护环境所不可缺少的重要环节。
保护性耕作试验在我国一些地方已进行多年 并取得了较好效果。其主要技术组成为：以秸秆残 茬覆盖 少耕与深松 表土作业。为此必须实行机械 耕作 提倡化学除草 防止可能加剧的病虫害 同时 注意苗期低温。根据各地试验资料 少耕秸秆覆盖 的有利作用可归结为：改良土壤结构 增强蓄水性 能 提高土壤微生物量及有机质含量 减少用工 降 低成本 增加收入。高焕文在山西寿阳等地多年研 究表明[6] 保护性耕作技术与传统翻耕技术相比
土壤 蓄 水 量 明 显增加 土壤有机 质年平 均提高
0．03％~0．05％。另外 节约人畜用工量 50％~ 60％ 增加纯收入 20％~30％。现已在山西 13个 县进行示范。李立科在陕西合阳进行“留茬少耕秸 秆全程覆盖”8年试验示范结果[7] ：小麦亩产达到 407kg 比传统耕作增产72．6％ 将自然降水保蓄率 从25％~35％提高到 50％~65％。娄成后等研究 结果表明[8] 应用秸秆覆盖减耕技术 在小麦－夏
玉米一年两熟轮作制中 连续进行 10年后 耕层
0~20cm 内有机质含量比翻耕田高出 15．6％；全 N
高出 17．4％。
应当看到 保护性耕作－少(免)耕覆盖技术
也带来了一些问题 如在美国应用该技术后 普遍出 现春季地温上升慢 致使作物播种期推迟；另外 由 于有机质积累量大 耕层土壤不翻耕 导致某些病虫 害加重。在我国试验中还发现 免耕一定年限后 10~20cm 间耕层养分和孔隙状况不如 0~10cm 表 层 因而主张应适当翻耕 随土壤肥力提高免耕周期 可延长。前苏联许多研究者也主张 有壁犁和无壁
展阶段对防止水土流失和农 田增产起到了关键作 
犁相结合 将深翻与深松交替使用 即每隔
2~3年 
中 国 农 业 科 学
翻耕1次效果将会更好[9] 。
如上所述我国半干旱地区的自然与社会经济 状况与美、澳等国有很大不同我们应当立足国情 力求创新采用符合我国情况的保护性耕作方式；同 时 在充分调研的基础上确定适宜推行区域并作 出实施规划。要从整体上加强土壤耕作理论与技术 的科学研究形成专门队伍坚持长期定位试验。另 外 大范围推行保护性耕作必然关系到整个种植制 度的改革以及耕作机械、病虫防治、杂草清除等技 术的改进乃至对品种培育和栽培方法提出新的要 求 因而要作长期打算有步骤地在我国北方半干旱 地区建立以保护耕作技术为核心的新农田种植体 系。
2 旱作农业中的有限灌溉
由于水资源进一步紧缺在我国半干旱地区大 规模扩大常规灌溉面积已不可能现有灌溉方式也 受到挑战；随着人口增长和人民生活水平的提高该 地区旱地农业生产也出现了对补充灌溉的要求。如 何解决这一矛盾？采取旱作农业与补充供水相结合 的种植制度 有限灌溉制度将成为主要选择。美 国一些科学家为适应生产者降低成本要求和根据地 下水资源日趋减少的状况于 20世纪 80年代初期 提出了一种旱地补充灌溉即有限灌溉制度[ 10] 。在 美中西部大平原降水量480mm 左右地区推行后收 到良好效果试验结果表明在这类地区连续实行旱 地耕作是可行的但如在谷类作物需水临界期进行 150mm 的有限灌溉则可使产量提高60％以上灌水 利用效率高出充足灌溉处理的1倍以上。以色列是 一个人均占有水资源量仅 285m3 的极端缺水国家 由于制定并实施严格的水资源统一管理法规全面 推行管道输水技术创造并广泛应用了滴灌技术以 及实行有限灌溉的原则已使灌溉水利用系数达到 0．9以同样的耗水量使其农业产值增长数倍[ 11] 。 我国半干旱、旱作农业区的情况与其它国家有很大 不同如黄土丘陵区地下水资源贫乏且埋藏深农 业难以利用又无其它稳定的水源因此发展有限 灌溉只能以更低水量为标准。为此根据我国国情 我们将有限灌溉农业定义为：根据可利用水资源量 和作物需水规律在充分利用自然降水的基础上进 行低限补充供水的一种农业类型属于旱地作物的 管理范畴。以黄土高原为例有限灌溉的水源可来 自：(1)将现有灌溉设施节约下来的一部分灌溉水引
小型蓄水库；(3)将雨水资源化就地汇集利用。第 3方面潜力较大易于推行。以黄土高原典型半干 旱地区为例当前自然降水在农田下垫面的分配是： 50％~60％损失于蒸发30％~40％用于蒸腾10％ 左右形成径流或其它损失。黄土高原地区年平均降 水总量约为 3000亿 m3相当于传统水资源总量的 5倍故通过雨水集流技术直接就地汇集部分雨水 发展有限灌溉农业是很有希望的。
雨水集流技术既是一种汇集径流技术也是一 种抗蒸发技术包括多个环节体现了传统经验与现 代技术的结合。雨水集流可采取多种形式(除目前 集中采用的水窖蓄水外还包括集水种植、隔坡梯 田、引洪漫地、修建微蓄水库(池)等) 它有可能成为 治理水土流失和提高土地生产力的新结合点和关键 技术。从这个意义上看雨水集流不但是一种技术 而且是一项系统工程同时也是使干旱、半干旱地区 农业得以持续发展的一条新思路。但目前尚需进行 系统的研究与实践以对其大规模推行的可行性作 出全面评估。
推行有限灌溉还必须在灌溉水利用方面解决好 以下3个方面的问题：一是提出适用于大田条件下 应用的低成本微灌技术；二是建立先进的需水供水 监控技术；三是制定有限水的灌溉制度。这 3个方 面都是实施科学的有限灌溉所必须具备的而其中 作物生育期少量补充供水能否产生显著效果以及 怎样用才能产生显著效果则是推行有限灌溉农业的 前提。
根据已有资料和我们长期研究结果可以认为 实施有限灌溉的生物学基础已得到初步阐明即按 作物本身的需水规律使用比正规灌溉少得多的水量 能收到明显增产效果节水与增产的目标可以得到 较好结合。其主要依据可简要归结为以下几点：
(1)不同作物、不同生育时期对干旱的敏感性不 同 这为水的分配和选择关键供水期提供了依据。
(2)水分亏缺对与作物产量密切有关的各个生 理过程的影响程度和顺序不同其顺序为：生长 气 孔 蒸腾 光合 运输生长对干旱的反应最为敏 感 物质运输则最为迟钝不很严重的干旱对其反而 有促进作用。
(3)不同作物和品种对水分需求有明显差异并 存在很大的遗传潜势。 已经证明小麦在进化过程 中 水分利用效率有递增趋势现代小麦品种间的水 分利用效率最大可相差1倍种间差异更为显著培
入旱区；(2)利用山区有利的地形地貌条件新建一批 
育出高产与高水分利用效率相结合的新类型是可能 
7期 山 仑：旱地农业技术发展趋向 851
的
。
(4)作物水分利用效率的高值往往是在中等供 水条件、而不是在充足供水条件下获得的 这一方面 说明限量供水在一定程度上符合作物正常生长发育 的需要 同时也说明进一步深入研究该问题的必要 性。
根据上述研究结果可取得这样的认识：干旱缺 水不总是降低产量 一定时期的有限水分亏缺可能 对增产和节水都有利。其机理可以解释为：干旱缺 水对作物的影响有一个从“适应”到“伤害”的过程 不超过适应范围的缺水 往往在复水后 可产生生理 上和产量形成上的“补偿效应”在节约大量用水的 同时 可获得较高产量。
这一认识不但在理论研究上获得支持 并在田 间产量试验和实践中得到证明。我们在宁夏固原县 的一项系统试验表明[12] 应用地面灌溉技术 拔节 期给予春小麦每公顷 600m3 的补供水 产量达到每 公顷3915kg 高出对照 76％ 供水量只相当于充足 灌溉处理的 1／4但产量却相当于3／4灌溉水利用
效率达到每公顷42kg／m3作物水分利用效率为每
攻关专题“人工汇集雨水高效利用技术研究”在甘 肃定西地区根据作物需水规律和作物适度缺水产生 补偿效应的原理进行集雨补灌工程的试验和示范 在6万多 ha 耕地上取得小麦、玉米等作物平均每公 顷产3000kg 增产66％的结果[13] 。另外 有限灌溉 技术还可以通过局部灌溉来实现[14] 。根据适度干 旱下可产生 ABA 信号调节植物气孔开闭以及刺激 根系产生补偿性生长的原理 采用控制性根系分区 交替灌溉技术取得成功 研究结果表明 在灌溉量减 少一半的情况下产量保持不变 而水分利用效率得 以显著提高。
需要指出的是 推行有限灌溉不是没有风险 而 且需要具备一定条件。所谓“风险”主要指在情况 复杂、环境多变的田间条件下 有限水量何时用 怎 么用 是有严格要求的 如运用“不当”“有益”作用 将变为“有害”。为此 必须改变目前的粗放灌溉方 式 逐步向精确灌溉的方向发展。
根据水资源日趋紧缺的现实 有限灌溉技术的 应用前景是广阔的 在我国北方 一个灌溉农业与旱 地农业紧密结合并融为一体的新的农业技术发展方 向将会逐步形成 从现在起我们就应组织有关专家
3 作物抗旱性的遗传改良
提高旱地农田生产可通过两个途径：一是改造 生态环境使之适应于作物生长的需要 二是改造作 物本身使之适应于外部环境。当半干旱地区有限降 水资源得到最大限度地有效控制之后 生物学意义 上的抗旱节水就将成为一个关键性问题。因此 运 用遗传改良和生理调控技术以增加旱区农业生产力 不但具有现实意义 更是未来的一个重要发展方向 和潜力所在。
在作物育种、包括抗病虫育种不断取得令人瞩 目成就的同时 抗旱育种工作却发展迟缓。 由于在 实践中 抗旱性强的品种往往趋于低产 因此一个时 期内是否需要专门进行“抗旱育种”即将抗旱性作 为一个主要育种目标存在不同意见[15] 。上一世纪 在世界典型的适宜降水区 小麦品种改良效果显著 平均年增产 30~38kg／ha 而在半干旱区仅增产 6 kg／ha[16] 。在我国 近年来在作物抗旱品种的引进 与推广方面取得了进展[17] 。但北方旱区作物品种 更新缓慢 如农家春小麦品种红芒麦直到 20世纪 90年代前仍在宁夏南部山区广泛种植 半干旱区小 麦新品种8~10年才能换代1次[18] 因此加强作物 抗旱育种研究工作 使其成为一个相对独立的育种
方向已刻不容缓。
在品种抗旱性与丰产性的关系上 长期存在着 两种认识：一些育种学家认为 现有抗旱性较强的品 种 其丰产性往往欠佳；反之 丰产潜力大的品种 其 抗旱性能较差 因此 提高抗旱性和增产两者不可兼 得。另一些研究者则认为 丰产性与抗旱性可看作 是相对独立的遗传特性 一般由不同的基因或基因 组合控制 通过育种 特别是基因工程育种 将不同 亲本的抗旱性和丰产性结合于同一品种之中是可能 的[15] 。从理论上分析 后一种认识是成立的。
概括而言 作物的抗旱性可以区分为御旱和耐 旱两大类 而每一类中又可分为若干具体途径或不 同的形成机制。因此 作物品种抗旱性与丰产性能 否结合不可一概而论。通过增大品种根系、增强吸 收能力以及调节输导组织发达程度来维持植物体内 高水势 既是一种抗旱性状 又与丰产性有直接关 系。因而从这一特定性状看 抗旱性与丰产性是可 以得到统一的。通过气孔调节降低蒸腾以维持体内 水分状况、增强抗旱能力的途径与丰产性的关系则
对其进行系统研究与实践。
比较复杂 怎样培育出干旱条件下气孔适度关闭使 
中 国 农 业 科 学
增产与抗旱节水可同时实现的品种尚有待作进一步 研究。当前作物忍受低水势和耐脱水的耐旱性机 制与高产之间往往存在矛盾。如干旱胁迫下由于渗 透物质主动积累而使渗透势下降得以保持一定的细 胞膨压－ 即渗透调节作用虽然可使植物维持某 些生理活动的正常进行和生长发育的延续但细胞 扩张生长却受到明显抑制并最终造成产量下降。 至于耐脱水机制对于整体植物而言则更是以抑制 生长来维持生存为代价的。因而在现有重要的粮 食和经济作物中耐旱性很少成为适应干旱的决定 因子这是不足为怪的。在农家品种中存在一些耐 旱性很强但低产的品种这是长期自然和人工选择 的结果但不是不可以改变的。通过抗旱基因重组 技术有望将特定耐旱基因转移到高产品种植株从 而获得耐旱与高产兼备的新类型。抗旱性与丰产性 的关系在植被建设中的重要性要比农田生产中的重 要性小得多特别是以防护为主的林草植物只要能 在干旱逆境下生存下来就有机会实现其一定的防 护效益。
3．2 抗旱生理指标的研究与应用
有关植物对干旱逆境生理反应的研究已进行了 一个世纪以上积累了大量资料但至今利用这些资 料去选育或评价抗旱品种仍然是困难的[19] 。作物 抗旱性不仅在于抗旱机制和抗旱途径上是多样的 还表现在抗旱性在时间和空间尺度上的变化也是十 分复杂。从分秒－小时－天数－星期－ 月不同时间 尺度范围在多变环境影响下需用多种指标(从分 子到群体)来评价植物对干旱的适应能力[19] 。许多 研究者还强调应重视作物不同生育阶段对水分亏缺 的敏感性以及植物对干旱胁迫反应的阶段性研 究[18] 。如提出了中生植物生长初期对干旱反应表 现为两个阶段特征的论点即第一阶段表现为适应 性 第二阶段则处于恶化过程。近期许多有关作物 抗旱生理指标的研究结果还表明生理指标与抗旱 性的关系一般都呈非线性关系。据上述分析认为 总体上不存在统一的评价作物品种抗旱性的生理指 标 当前在抗旱育种过程中应提倡采用综合指标进 行评价和筛选一定条件下需要采用单项指标时则 应特别慎重。
近期我国在抗旱育种生理指标的广泛研究中取 得了一定进展。胡荣海等[8] 利用小麦品种资源材 料所作苗期系统鉴定表明不同品种的根重、根长差 异 离体叶片失水速率渗透调节能力等可作为筛选
复干旱后的成活率是一个综合性的抗旱生理育种指 标 它能代表品种的整体抗旱性可以用来筛选亲本 或杂种后代的抗旱能力。王玮等研究表明[20] 低水 势下芽鞘长度是小麦萌芽时期的一个可用于抗旱鉴 定的形态指标方法简单适用于抗旱育种后代材料 的个体选择。上述研究者也都强调用单项指标评 定品种的实际抗旱性有一定效果但有出入必须注 意各种抗旱指标的综合判断。育种中可用的抗旱指 标要求简便而要正确判断抗旱性又必须运用综合 指标两者之间显然存在矛盾。为此植物生理学家 和育种学家应当更有效地加强协作把研究重点放 在不同抗旱生理机制的具体功能及其相互关系上 而不是放在几个孤立的指标上。通过研究搞清不同 抗旱机制对增强作物抗旱性的相对重要性及其相互 关系明确起关键作用的机制。在此基础上确定品 种抗旱性生理指标和选择抗旱育种方向就会比较有 效。由于单项研究积累的资料已相当丰富因此着 手组织这类具有原则意义的综合项目的时机已经成 熟。
3．3 应用基因工程创造抗旱新类型的前景
从分子水平上阐明作物抗旱性的物质基础及其 生理功能从而通过基因工程手段进行抗旱基因重 组 以创造抗旱新类型是植物抗逆性研究的一个前 沿领域也是育种工作者所关注的一个热点。但同 时应当看到植物抗旱性不同于其它某些抗性不但 是多基因控制的而且是通过多个途径实现的要获 得生产上能应用的抗旱转基因作物具有良好前景 但不应声称很快就会实现。
首先目前抗旱基因克隆的研究仅限于耐旱性 的范畴而要解决好作物抗旱性问题必须从整体抗 旱性上去考虑[1821] 。诚然植物的一切抗旱性状 归根结底都是由基因决定的但要提高从分子－ 群 体不同层次上的抗旱性并非都需要从分子水平入手 研究、通过基因克隆手段去解决。譬如群体层次上 的性状调节问题就很重要有研究表明干旱条件下 小麦不同品种在蘖数、穗数、粒数、粒重等因素方面 调节能力的差异很大自动调节能力强的品种比调 节能力差的品种增产显著[18] 。故应重视不同层次 上抗旱育种的相对独立作用。基因工程育种和常规 育种的结合将是长期的[22] 基因工程育种的主要优 势是利于打破种间界限和克隆独立抗旱性状但在 整个抗旱育种的实际作用还有待逐步明确。
就耐旱性本身而言也是通过不同机制、不同途
抗旱品种资源、选择抗旱亲本的有效生理指标。
反 
径去实现 包括增强细胞渗透调节能力 增强膜质抗 
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过氧化能力 增强蛋白质抗脱水、抗干化能力等。上 述不同耐旱机制还包括了多种具体途径 如多种渗 透调节物质、多种消除自由基酶类(非酶类) 多种抗 脱水蛋白等 它们的功能还不完全清晰 而分别能提 高多大程度的耐旱力更是一个未知数。到目前为 止 尽管已相继克隆出若干与耐旱有关的基因 有些 已导入农作物 并获得了转基因植株 但对增强抗旱 性的作用有限。不少研究者现在都强调 单个耐旱 基因作用有限 为实现农作物抗旱基因改良需要转 移 多个 基 因 并 联 结 起 来 进 行 系 统 整 合 分 析[8、16、23、24] 。为此需要从综合耐旱机制 不同耐旱 基因具体功能 以及耐旱性与产量关系等方面作更 系统的深入研究。这一研究和积累过程将是长期 的。
有鉴于此 在深入探讨抗旱基因重组理论与技 术的同时 还必须同时从转基因技术策略上作认真 考虑。譬如 外源 DNA 直接导入、体细胞杂交、染 色体工程等技术亦应予以重视。另外 当前将获得 抗旱转基因植物研究的重点放在牧草和林木(包括 灌木)植物上可能更为可行 因为这方面的耐旱植物 基因资源较为丰富 而且与一年生农作物相比 对这 类植物而言 存活需求是第一位的 产量高低是第二 位的。生态效益在先 培育目标更明确 成功率较 大。最近有人根据当前西部生态环境建设中植被恢 复的迫切要求 提出开发与利用我国耐旱基因资源 的建议是可取的[25] 但这需要多学科研究者通力协
作才能完成。
水分利用效率(WUE)系指植物消耗单位水量 生产出的同化量。长期以来 在 WUE 与抗旱性的 关系上存在不同见解 近年研究认为 WUE 是一个 可遗传性状 高 WUE 是植物适应干旱环境 同时利 于形成高生产力的重要机制之一。在作物种间 WUE 的差异可达 2~5倍 品种间的差异也显著。 我们综合利用气体交换、稳定性同位素和称重法分 析小麦进化材料的研究中发现 小麦旗叶和单株的 WUE 都有2n＜4n＜6n 的递增进化趋势 而现代小 麦品种WUE 变化表现为：水地品种＞水旱地兼用 品种＞旱地品种[26] 。定向培育高 WUE 品种有其 遗传基础并符合进化方向 是可能实现的。但确定 控制作物 WUE 的主要形态和生理性状比较困难 常常为人们注意的是根系和叶片气孔特性 澳大利 亚学者在这方面的研究取得一定进展 但到目前为
能与 WUE 是一个复杂的综合性状有关。
WUE 高值出现于水分轻度－中度亏缺期间 而产
量高值往往出现在充足供水的栽培环境 如何使两 者得以有效统一 是今后栽培管理和遗传改良的一 项重要任务。在这方面存在着两个可供选择的研究 方向：一是在不降低产量的情况下大幅度减少蒸腾 量；二是在不增加相应蒸腾量的情况下大幅度增加 产量。通过增加蒸腾阻力和减少辐射能的途径来降 低蒸腾量的作用有限 而且不可避免地影响到同化 物质的积累 因而第二个研究方向可行性较大。近 年来许多研究者也都认为 在干旱条件下通过降低 蒸腾量选择高 WUE 类型可能仅获得低产有利型 因而主张要拓宽培育高 WUE 品种的技术途径 在 加强通过基因工程途径培育高 WUE 类型研究的同 时 近期内应把注意力集中于培育幼苗早发以增大 蒸腾／蒸发以及生育后期物质运转能力强以增大经 济系数的新类型来提高对自然降水的利用效率[16] 。 一些研究结果有力地支持了这一论点 如矮秆品种 的培育成功 不仅获得了高产 而且在蒸腾量无明显 变化的情况下显著提高了 WUE。
4 应用化学调控改善作物抗旱性
作物化学调控技术应用已久 但系统研究始于 20世纪60年代 大面积应用CCC(矮壮素)防止麦 类倒伏 被认为是大田作物应用植物生长调节物质 成功的实例之一。 自 70年代以来 我国植物生理学 家与农学家密切合作 创造了一批适合我国国情的 应用技术[27] 。我国曾先后进行了赤霉素、乙烯利、 缩节胺、多效唑等植物生长物质的全国性开发和推 广工作 在大田生产中发挥了重要作用。这些技术 年应用面积已超过670万 ha 不仅是传统农艺技术 的发展与补充 也成为农业高新技术的组成部分。 有专家认为 植物生长调节物质已成为我国农药市 场中除杀菌剂、杀虫剂与除草剂外的重要一员 而且 广义的化控技术有可能成为继化学施肥之后对提高 大田生产再次作出重大贡献的技术[28] 。
相比之下 针对抗旱节水或提高半干旱地区旱 农生产的化控技术虽开展较早 但成效不够显著 至 今多数技术仍处于试验、示范阶段 得到大面积应用 的为数极少。据文献记载 迄今为止已研制出的与 抗旱有关的化学制剂已不下百种[15] 。在我国 进行 过较系统研究并得到一定应用的有黄腐酸等数种。
止还未见有直接克隆和转 
WUE 
基因的报道 这可 黄腐酸的作用功能主要表现在既能在一定程度上关
中 国 农 业 科 学
闭气孔降低蒸腾 又能促进根系发育两个方面 一定
条件下抗旱增产效果明显[29] 。另外 黄腐酸资源丰
富、制备方便、成本低廉、又无毒性 因而作为抗旱辅
助手段在我国北方得到较大面积的应用。另外 作
为生长延缓剂的 CCC 也有一定的抗旱增产效果 但
CCC 在我国以抗旱节水目的应用的很少 多在小
麦、棉花等作物上用于防止倒伏、调节株形、促进早
熟等。利用 CaCl2 浸种以增强作物抗旱性的技术始
(2)加强作物抗旱节水化学制剂应用机制的研 究。这可从两个方面考虑 一个方面是：过去所研究 和选择的重点多是抗蒸腾剂类 今后则应在深入阐 明植物抗旱、节水机理的基础上 从多个途径选择化 学制剂 包括减少蒸腾 增强吸收 提高耐力 促进诱 导等；另外 在植物抗旱性机制不断被深入、细微阐 明的基础上 有可能更有针对性地选择化学制剂 如 在渗透调节中若干起重要作用的溶质被确定之后 在干旱逆境信号传导中一些胞间和胞内信使不断被 发现之后 研究者可利用外施的方法干预作用过程 从而提高植物的抗旱、节水特性。
(3)化学药物使用的环境效应日益受到人们的 关注。在提倡、推行抗旱节水化学药物广泛应用于 生产的同时 必须充分重视某些药物可能对环境造 成的污染和对人畜的毒害 并制定相应的评价标准 和监测方法。
References
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